Как нанести на стену короед: Как наносить штукатурку короед | Строительный портал

Содержание

Как наносить штукатурку короед | Строительный портал

Декоративное покрытие короед получило свое название благодаря схожести получаемо рисунка с повреждениями деревянных изделий жуком древоточцем. Широко применяется как для финишной отделки фасадов, так и декоративного оформления интерьера комнат. Отличается штукатурка не только внешним видом, но и прекрасными эксплуатационными характеристиками. Обладает устойчивостью к перепадам температуры и атмосферным осадкам. В статье речь пойдет о том, как наносить штукатурку короед своими руками.

Содержание:

  1. Виды штукатурки короед
  2. Подготовка стен к нанесению штукатурки короед
  3. Грунтование поверхности
  4. Приготовление раствора декоративной штукатурки короед
  5. Как наносить штукатурку короед
  6. Окрашивание декоративной штукатурки
  7. Преимущества отделки штукатуркой короед

 

Виды штукатурки короед

На рынке стройматериалов представлено множество производителей, изготавливающих декоративное покрытие короед. Всего существует три основных вида штукатурки, которые отличаются по физическим свойствам, плотности нанесения материала и стойкости к внешнему воздействию:

  • для выполнения внутренних работ;
  • оформление фасадов зданий;
  • универсальная штукатурка.

Штукатурка короед фото

Различается короед и по уровням подготовки к проведению работ:

  • полуфабрикат, изготовленный в виде суспензии и расфасованный в пластиковые контейнеры по весу;
  • сухая смесь с минеральными гранулами, различного диаметра. Упаковка – мешок.

Компонентные различия штукатурки:

  • акриловая штукатурка – обладает водоотталкивающими свойствами. Применима к помещениям с высокой влажностью воздуха: басен, ванная комната, душевая;
  • штукатурка из силиката калия. Высокий уровень паропроницаемости и защитных свойств. Характеризуется долговечностью и разнообразием цветов;
  • минеральный состав – цемент, смешанный с кварцевой крошкой. Морозоустойчивый и пожаробезопасный состав. Идеален для оформления фасадов.
  • В состав любого вида штукатурки входят фракции различного диаметра. Диапазон размеров составляет от 0,8-3 мм и зависит от области применения: фасадные или внутренние работы.

Подготовка стен к нанесению штукатурки короед

  • Перед началом работ стоит определиться с материалом штукатурки. Покрытие с более крупными фракциями от 2,5 до 3 мм подойдет только для отделки фасада, в то время как крошка диаметром от 0,3-2 мм будет идеальным вариантом для внутренней отделки.
  • Далее, на что стоит обратить внимание. Фасадная штукатурка короед должна обладать повышенной устойчивостью к солнечному свету, влаге и различного рода деформациям. Соответственно, необходимо тщательно изучить маркировку для подтверждения области применения.

Набор инструментов для работы:

  • ведро с широким дном;
  • шпатели различной длины;
  • пластиковый полутерок;
  • дрель с насадкой для размешивания — «миксер».

Подготовка поверхности

  • Очистить поверхность стены от пыли и грязи. При необходимости обезжирить поверхность специальным составом.
  • Выровнять стены: убрать шпателем все выступающие элементы поверхности, а углубления заполнить шпатлевкой.
  • При необходимости утеплить поверхность тонким слоем пенопласта.

Грунтование поверхности

Наносить декоративную шпатлевку короед необходимо только на тщательно прогрунтованную поверхность. И в данном случае стандартная грунтовка с глубоким проникновением не подойдет. Так как существует состав для грунтования стен, состоящий из кварцевого песка. Именно он позволяет получить максимальное сцепление материалов.

Характеристики грунтовки:

  • время высыхания составляет 30 минут при температуре равной +20 °С;
  • расход около 150 грамм на квадратный метр;
  • цвет должен соответствовать штукатурке.

Важно знать: бетонное основание можно не грунтовать. Непосредственно за час до начала работ такую стену необходимо смочить водой для улучшения сцепления. Наносить грунтовку удобнее и быстрее всего широким валиком. Составы современных грунтовых материалов, позволяют совершать нанесение в один слой.

Приготовление раствора декоративной штукатурки короед

Раствор необходимо готовить только в случае приобретения сухой смеси короеда. Готовая акриловая масса может сразу использоваться по назначению. Подготовка сухой смеси к использованию:

  • присоединить к дрели насадку «миксер»;
  • подготовить ведро, наполовину наполненное водой. Важно: температура подготовленной воды должна быть около 20 градусов;
  • далее требуется ввести сухую смесь порциями, поэтапно размешивая насадкой;
  • отставить для полного впитывания воды на пять минут и повторно размешать по окончанию времени.

Совет: смесь сохнет быстро, поэтому объем заготовки необходимо рассчитывать исходя из скорости работы. Кроме того, во время работы уже нельзя разбавлять раствор водой, это приведет к его расслоению и негодности к использованию. Необходимую консистенцию штукатурки можно поддерживать только частыми помешиваниями.

Колер в сухую смесь добавлять нельзя. Красить можно только готовое покрытие. Это ограничение не касается готовой акриловой штукатурки. Так как она выпускается в разнообразных расцветках. Остается только подобрать необходимый тон.

Как наносить штукатурку короед

Процесс нанесение декоративного покрытия короед нельзя назвать сложным. Главное – это соблюдать пошаговые действия и некоторые нюансы:

  • Равномерно распределить готовую массу на участок стены. Для этого используется металлический полутерок (25 см). Угол его наклона должен составлять не больше 30 градусов.
  • Излишки расходного материала можно собирать вторым полутерком (10 см). Их лучше не подмешивать обратно в раствор, а сразу наносить на новый участок.
  • Слой рассчитывается исходя из размера мраморной крошки. Излишек или недостаток толщины приведет к нарушению рисунка и ухудшению свойств высохшей штукатурки.
  • Работать нужно быстро. Время высыхания готовой штукатурки не больше 30 минут. Каждые пять минут раствор нужно тщательно перемешивать.

Совет: Если не получается покрыть сразу всю поверхность, можно использовать малярный скотч. Разграничить им рабочий участок поверхности и при нанесении штукатурки немного заступать на него. Сразу после выработки раствора скотч нужно убрать, не дожидаясь высыхания материала. Таким образом, можно покрывать следующую часть стены стык встык. Что позволит избежать наплыва штукатурки и соблюсти рисунок.

  • В среднем расход штукатурки короед составляет 3 – 5 кг/м2.
Технология штукатурки короед

То, как будут выглядеть стены в финишном варианте, будет напрямую зависеть от вариации растирания. Процедура проводится через 20 минут после завершения нанесения слоя штукатурки.

Совет: проверить готовность поверхности к растиранию очень просто, штукатурка не должна прилипать к рукам и блестеть.

В процессе формирования рисунка используется пластиковая кельма. Узор формируется в зависимости от техники декорирования и величины мраморной крошки:

  • «дождик» — наиболее встречаемый вид растирки. Для его формирования необходимо осуществлять движения вверх-вниз (для создания вертикального рисунка) и из стороны в сторону (для продольного или диагонального). Допускается и хаотичное движение для формирования уникального рисунка;
  • «барашек» — для создания необходимо производить резкие круговые движения. В данном варианте играет важную роль степень нажима на кельму. Так как недостаточный упор помешает формированию закругленного рисунка. В то же время, чрезмерное давление стоит исключить.
  • «ковер» — чередование движений вверх-вниз и из стороны в сторону, таким образом, получается переплетение фактур.

Если штукатурка короед используется впервые, без опыта нанесения лучше всего начинать с простого рисунка. В противном случае можно не успеть сформировать более сложный контур до застывания раствора.

Важно помнить о скорости засыхания штукатурки на стене. Особенно это касается работы в жаркое время года. В такой ситуации рекомендуется по возможности охладить помещение – если это внутренние работы. А фасадные перенести на прохладное время суток или прикрыть леса специальной пленкой во избежание попадания солнечных прямых лучей.

Окрашивание декоративной штукатурки

Окрашивать стены, покрытые короедом можно не раньше чем через 24 часа после его нанесения на стены фасада, и не раньше трех суток для внутренней отделки. Перед непосредственной процедурой окрашивания стоит убедиться в ровности получившейся поверхности. Выявленные недочеты можно убрать при помощи мелкой наждачной бумаги.

Окраска стен, покрытых короедом, дает огромное поле возможностей для формирования уникального дизайна и цветовой гаммы. Это особенно важно для декорирования внутреннего пространства дома.

Варианты покраски:

  • тонирование бороздок. Этот вариант предполагает выделение бороздок краской более темного тона. Для создания первого слоя в краску добавляют больше колера. Второй слой при этом должен быть светлее. Промежуток между окрашиванием должен составлять не менее четырех часов;
  • цветное окрашивание. Это очень трудоемкий процесс. Сначала специальной губкой прокрашиваются отдельно бороздки. После высыхания, слой шлифуется мелкой наждачной бумагой с размером зерна 1. Затем при помощи валика наносится второй слой.
  • окрашивание валиками. Этот метод также позволяет окрасить отдельно бороздки и саму стену в разные цвета. Для окрашивания первого слоя необходимо взять валик с длинным ворсом, для того чтобы краска полностью заполнила фактуру короеда. После полного высыхания окрашенной поверхности можно наносить второй слой другого цвета. Эффект двойного окрашивания достигается при помощи валика с максимально коротким ворсом. Если между штукатуркой были предусмотрены разделительные полосы – можно использовать несколько цветов. Для этих же целей можно воспользоваться строительным скотчем, создав уникальный рисунок;
  • лакировка стен. Такой способ позволяет улучшить прочность отштукатуренной поверхности, усилит выразительность цвета и добавит изюминку в дизайн интерьера.

Стоит помнить, что состав декоративного покрытия короед отличается пористостью поверхности. Что сказывается на его впитывающих свойствах. Поэтому при использовании для покраски только одного цвета, можно предварительно покрыть стену грунтовкой. Таким образом, сократится расход краски, а стены будут покрыты равномерным одиночным слоем.

Короед штукатурка видео

Преимущества отделки штукатуркой короед

Декоративное покрытие короед обладает широким спектром преимуществ, которые отличают его среди разнообразия отделочных фактур, представленных на рынке стройматериалов.

  • Использование минеральных составляющих и полимерного наполнителя вместо песка, делает состав короеда более легким, что позволяет не создавать излишнее давление на элементы здания.
  • Декоративная отделка не содержит вредных и токсичных компонентов, что подтверждает ее экологичность и безопасность.
  • Фасадная отделка, выполненная из покрытия короед, выдерживает колебания температуры воздуха от — 55°С до + 60°С.
  • Еще одно положительное свойство штукатурки заключается в долговечности. Кроме того, она не подвержена влиянию плесени, устойчива к водным и химическим растворам.
  • Короед обладает противоударными свойствами. То есть выдерживает силу давления средней степени.
  • Внутренняя отделка поддается чистке влажной губкой и пылесосом. Что немаловажно для поддержания чистоты и микроклимата помещения.
  • Значимым фактором при выборе данного вида штукатурки является ее доступность, широкий ассортимент и демократичная цена.
  • Декоративное покрытие короед является универсальным решением для оформления фасада и внутренней отделки. Высокопрочный материал обладает устойчивостью к внешним воздействиям. Непростая техника нанесения компенсируется формированием уникальной фактуры, различными вариациями рисунка и широким спектром цветовых решений. Кроме того, покрытие отличается долговечностью, а это немаловажно.
  • Несомненными достоинствами короеда являются: высокая экологичность, простота в уходе и сравнительно низкая себестоимость относительно других видов внутренней и внешней отделки. А широкий ассортимент продукции позволяет выбрать наиболее удобный материал для работы: готовые или сухие смеси.

Технология нанесения декоративной штукатурки «короед»

Штукатурка декоративная короед, получила свое название из-за внешнего вида. После ее нанесения на стены, покрытие выглядит так, как будто его и впрямь долго и усердно грыз древесный жук короед. Тем не менее, выглядит такая поверхность стен, весьма привлекательно из-за чего рельефная штукатурка короед стала одним из популярных способов для внутренней и наружной отделки стен. Как наносить декоративную штукатурку короед своими руками, будет рассказано в материале этой статьи.

Что представляет собой материал декоративной штукатурки?

На строительном рынке декоративная штукатурка короед встречается двух видов:

  • Рельефная шпаклевка на основе акриловых смол;
  • Рельефная шпаклевка на гипсовой основе.

Помимо базовой основы в составе рельефной шпаклевки присутствуют аддитивы – добавки в виде мраморной, гранитной или полимерной крошки. Фракция крошки может варьироваться в пределах от 1,5 мм до 3,5 мм. Именно за счет данных добавок и получается рельефная декоративная поверхность.

Если рассматривается штукатурка короед на акриловой основе, то технология ее нанесения предполагает изначальную колеровку смеси в желаемый цвет. Колеровку производят либо самостоятельно, добавляя порционно жидкий колер в ведро с густой штукатурной смесью и перемешивая всю субстанцию строительным миксером, либо декоративная штукатурка колеруется специальной электронной колеровочной машиной в крупных строительных магазинах.

Второй вариант более предпочтителен, так очень трудно добиться одного и того же оттенка шпаклевки в двух и более разных емкостях. То есть, получится одно ведро с одним оттенком, а второе ведро с более светлым или более темным оттенком. Колеровку производить «на глаз» очень тяжело.

В свою очередь, рельефная шпаклевка на основе гипса не колеруется, а красится сверху после ее нанесения и отвердения. Конкретно, на какой основе выбирать декоративную штукатурку, зависит от среды ее нанесения. Для отделки уличных фасадных стен применяют готовую густую смесь штукатурки короед на базе акриловых смол. При внутренней декоративной отделке стен используют декоративную штукатурку на гипсовой основе, которая продается в мешках в виде сухой смеси.

Подготовка стен перед нанесением декоративной штукатурки

[ads-pc-1][ads-mob-1]
Перед тем как наносить штукатурку короед на стены, их предварительно выравнивают цементно-песчаной штукатуркой или листами гипсокартона. После выравнивания стен их поверхность шпаклюется равномерным слоем стартовой шпаклевки. Для внутренних работ применяют гипсовые стартовые шпаклевки кнауф или ротбанд. После нанесения слоя стартовой шпаклевки и дождавшись ее отвердения, всю поверхность шлифуют абразивной сеточкой, после чего поверхность грунтуется проникающей грунтовкой, увеличивающей адгезию декоративной гипсовой штукатурки короед с поверхностью стартовой гипсовой шпаклевки.

Фасадные стены шпаклюют шпаклевками на основе цемента и мелкозернистого песка. После этого их аналогично, как и внутренние стены, шлифуют абразивной сеточкой или наждачной бумагой. Далее перед тем, как будет производиться нанесение декоративной штукатурки короед на фасад, на всю площадь фасада наносится широкой кистью грунтовка на основе акрила или силикона.

Очень важно, чтобы наносимая грунтовка была такого же цвета и насыщенности оттенка, как и акриловая декоративная смесь штукатурки. Лучше всего сразу в магазине приобретать и грунтовку, и декоративную штукатурку, при этом договориться, чтобы оба материала были отколерованны в единый цвет электронной машиной.

Как правильно наносить штукатурку короед

Если используется штукатурка на основе гипса, то изначально приготавливают рабочую смесь. В чистое высокое пластиковое ведро наливают 2-3 литра воды комнатной температуры, в которую засыпают сухую штукатурную смесь. Далее всю субстанцию в ведре перемешивают до однородного густого состояния строительным миксером.

Если же используется фасадная штукатурка короед, то ведро с рабочей смесью откупоривают и производят перемешивание всей смеси в ведре при помощи чистой деревянной палки.

Само нанесение штукатурки короед своими руками лучше всего производить вдвоем с напарником. Один человек маленьким шпателем наносит на большой шпатель декоративную штукатурку, после чего наносит и растягивает ее на поверхности стены. Второй человек, подождав примерно 20-40 минут, проходит по нанесенной рельефной шпаклевке пластиковой теркой, при этом задается будущий рельеф и фактура поверхности.


Четко следуя всем советам, изложенным выше, вы сможете своими руками сделать красивое и оригинальное покрытие стен, которое оживит интерьер вашего дома.

Смотрите также:

Как нанести декоративную штукатурку на кирпичную стену

Красивую и долговечную декоративную штукатурку используют в оформлении частных домов, офисов, коммерческих помещений. Создать оригинальное финишное покрытие на кирпичной поверхности можно и самому. Технология понятна. Поэтому определяйтесь с цветом, фактурой, производителем – и приступаем.

Готовим поверхность

Очищаем стену от грязи, пыли и старой отделки. Поверхность для стартового слоя должна быть в меру ровной – без выпуклостей и глубоких впадин, но не безупречной. Небольшие шероховатости все же нужны, иначе раствор слабо сцепится с кирпичом. Декоративный слой впоследствии можно будет наносить только на идеальную поверхность, без трещин. Чтобы улучшить адгезию, стену обрабатывают грунтовкой.

Если декоративный слой будет толстым, применяют армирующую сетку по схеме: цементно-песчаная штукатурка – сетка – еще один цементно-песчаный слой. Поверх такой конструкции отделка зафиксируется хорошо.

С помощью предварительного грунтования вы продлите срок службы декоративной штукатурки на годы

В каких условиях можно работать

Штукатурить кирпичные стены можно при +5–25 °С. В жару материал высохнет быстрее, но так же быстро и растрескается. Не стоит планировать работы и в морозную погоду. Низкие температуры для декоративной штукатурки губительны, как и влажность более 70 %. Оптимальные условия: влажность 40–60 % и комфортный, в меру теплый воздух.

Штукатурить желательно дом, построенный 1–2 года назад. В новых зданиях штукатурка может растрескаться из-за усадки фундамента. Исключение – специальные пластичные составы, которые можно использовать сразу после окончания строительства.

После возведения новый кирпичный дом должен пережить хотя бы один цикл разморозки-заморозки до оштукатуривания

Запасаемся инструментом

Отдайте предпочтение инструменту из нержавеющей стали, чтобы в будущем уберечь стены от ржавых подтеков. Деревянный тоже лучше не брать, потому что от контакта с водой он может деформироваться. Вам понадобятся:

  • Дрель с насадкой и емкость – для замешивания раствора.
  • Зубило и молоток (либо перфоратор с ударной функцией) – для очистки стен от старого слоя.
  • Правило и кельма – для разравнивания смеси на поверхности.
  • Валик, кисти, краскопульт, ванночка – для покрасочных работ и смачивания основания.
  • Маяки (металлические или деревянные) – для определения уровня.
  • Армирующая сетка (стальная или стекловолокнистая) – для усиления конструкции.
  • Терки и скребки – для финишных работ.

Для создания интересной фактуры нужен специфический инструмент. К примеру, имитировать натуральный камень на венецианской поверхности можно валиком с узором под мрамор. Валик сафари используют для имитации кожи крокодила.

Может понадобиться и такой необычный инструмент

Пошаговая технология

Декоративный слой толщиной более 5 мм наносят не на кирпич, а на подготовленную поверхность. Черновая отделка цементно-песчаной шпатлевкой необходима, если на стене есть большие неровности.

Этап 1. Маяки

Чтобы поверхность получилась ровной, на нее монтируют маяки – направляющие. Они упрощают работу начинающим мастерам и необходимы, если стена неровная.

  • С помощью раствора густой консистенции на стену накладывают небольшие «пятачки» диаметром около 10 см с шагом около полуметра. От угла отступают 30–50 см.
  • Отрезают планки нужной длины, например 10 мм, прикладывают к раствору и слегка вдавливают.
  • С помощью правила проверяют, находятся ли маяки в одной плоскости. Проверять нужно по трем точкам – вверху, внизу и посередине, захватывая каждый раз по три маяка. Если есть отклонения, маяки оттягивают или наоборот прижимают, чтобы они вошли в единую плоскость. Теперь можно наносить шпатлевку.

Если вы наносите декоративную штукатурку впервые, используйте правило

Этап 2. Нанесение стартового слоя на кирпич

  • Смочите основание водой с помощью валика или распылителя.
  • Разведите раствор до такого состояния, чтобы его можно было накидывать на стену.
  • Сначала заделайте им мелкие трещины и неровности и дайте высохнуть.
  • Нанесите основную часть раствора слоем, который по толщине соответствует высоте маяков.
  • Разгладьте правилом накиданный раствор в направлении снизу вверх, излишки удалите.
  • После высыхания поверхности демонтируйте маяки и заделайте швы.
  • Затрите покрытие, когда оно полностью схватится.
  • Покройте слоем грунтовки для лучшей адгезии с декоративной штукатуркой.

Декоративная штукатурка смотрится безупречно на ровных оштукатуренных кирпичных стенах

Этап 3. Нанесение декоративной штукатурки

Декоративная штукатурка наносится в один или несколько слоев. Если их несколько, как в случае с венецианской, каждый слой перед нанесением последующего должен высохнуть.

Существует несколько техник:

  • Метод набрызга («итальянская отделка»). Поверх первого высохшего слоя наносят второй – другого оттенка, например разбрызгивая его с помощью веника или шпателя. На поверхности образуется красивый хаотичный узор.
  • Фактурный способ. Для создания фактуры необходимо несколько инструментов, например валик и шпатель, щетка и кельма. Каждый новый слой наносят после полного высыхания предыдущего.
  • Создание рельефной поверхности кельмой. На кельму накладывают шпателем немного раствора и аккуратными движениями, прямо или по дуге, внахлест, наносят на первый высохший слой декоративной штукатурки. Образуется интересный рисунок.
  • Штриховка-начес. Сырую поверхность обрабатывают металлической щеткой – получается фактура, напоминающая траву. По окончании работ ее можно окрасить в нужный оттенок.
  • Штамповка валиком. С помощью валика с простым рисунком. Рисунок можно сделать самостоятельно или использовать готовый магазинный эскиз.

С помощью валика с готовым рисунком можно имитировать фактуру текстиля, кожи, древесины

Этап 4. Финишные работы

По окончании работ монохромный декоративный слой окрашивают и покрывают строительным воском или лаком. Поверхность становится еще более привлекательной и устойчивой к агрессивным внешним факторам. Первые двое суток она все еще уязвима и нуждается в защите от влажности и перепадов температуры.

С помощью простых инструментов и фантазии вы преобразите кирпичную стену до неузнаваемости. Делаете это впервые? Потренируйтесь на небольшом участке, посмотрите видео в исполнении мастеров – и смело приступайте!

гипсовую, венецианскую, фактурную, какой максимальный слой можно, видео-инструкция по монтажу своими руками, фото и цена

Большинство отделочных работ включают в себя использование штукатурки. Так как она позволяет выровнять и подготовить поверхность к нанесению капризных финишных материалов, а также может и сама выступать в качестве декоративной облицовки. Её эксплуатация не представляет собой процесс высокой сложности, но требует соблюдения множества нюансов, которые смогут гарантировать качество покрытия.

Процесс нанесения штукатурки

В этой статье мы рассмотрим, как правильно наносить штукатурку на стены, преимущества её применения и распространённые рецепты растворов.

Общие положения

Различают два вида штукатурки: сухая и мокрая.

Сухая штукатурка

Секции гипсокартона

При использовании данного способа процесс оштукатуривания как таковой отсутствует, а вместо него выполняется нанесение на стены листов гипсокартона.

С одной стороны это более чистый метод выравнивания поверхности, но в то же время он имеет несколько серьёзных недостатков:

  • Гидрофобность. Что исключает его применение снаружи здания и в комнатах с повышенной влажностью.
  • Наличие швов. Приходится дополнительно обрабатывать стыки шпаклёвкой, а также выступающие шляпки саморезов, которые могут в последствие проявиться на финишной облицовке.

Фото зашпаклёванного покрытия из гипсокартона

  • Необходимость в дополнительном монтаже металлического каркаса для ГКЛ.

Конструкция для установки листов из гипсокартона

Преимущества мокрой штукатурки

Мокрая же штукатурка, о которой пойдёт дальше речь, хоть и представляет собой трудоёмкий и более грязный процесс, зато является более универсальной и обладает множеством очевидных преимуществ:

  • Влагостойкость. Штукатурный слой способен достаточно надёжно защитить материал стены от негативного воздействия избыточной влаги и не подвергнуться деформациям сам.
  • Прочность. Для нанесения механических повреждений потребуется приложить значительные усилия.
  • Лёгкость нанесения своими руками. Хоть сам процесс и достаточно трудоёмок, как мы уже отметили выше, но вполне осуществим самостоятельно при должном изучении технологии отделочных работ.

Собственноручное нанесение раствора

  • Доступная цена. В зависимости от ваших целей и бюджетных средств вы можете выбрать подходящую смесь, начиная от самой дешёвой цементной и заканчивая специальными составами, наделёнными дорогими модифицирующими добавками.
  • Эстетичность декоративных видов. Правильное нанесение таких растворов способно придать помещению уникальный и невероятно красивый облик.

Комната, отделанная Венецианкой

  • Защита деревянных стен от нападения вредителей. Материал штукатурки непривлекателен для грызунов и насекомых.
  • Монолитность. Штукатурка представляет собой после нанесения цельное покрытие, идеально подходящее для нанесения любых финишных облицовочных материалов без дополнительных обработок.

Идеально ровная плоская поверхность

Виды монолитной штукатурки

Таблица разновидностей штукатурных смесей

В магазине можно приобрести в зависимости от поставленной цели следующие типы готовых штукатурных смесей:

  1. Обычная.

Обладает классическими техническими показателями и в свою очередь может иметь различные показатели качества и соответственно стоимость:

  • простая;
  • улучшенная;
  • высококачественная.
  1. Декоративная. Используется для финишного покрытия и имеет в своём составе добавки в виде красителей и каменной пыли.

Бывает:

  • цветная;
  • каменная;
  • сграффито;
  • фактурная.

Декоративная штукатурка сграффито

  1. Специальная.

Благодаря наличию узконаправленных модификаторов достигается усиление определённой технической характеристики:

  • водонепроницаемая;
  • теплоизоляционная;
  • рентгенозащитная;
  • акустическая;
  • кислотостойкая.

Технология оштукатуривания

Инструкция проведения работ начинается с подготовки обрабатываемой поверхности.

Подготовка

Стены нового здания нуждаются в меньшем количестве подготовительных мероприятий, поэтому рассмотрим более полный цикл, применяемый для поверхности, имеющей старую отделку:

  1. В первую очередь освобождаем помещение от мелкой мебели и накрываем полиэтиленовой плёнкой крупную. Пол можно засыпать опилками, а светильники поснимать и заизолировать торчащие провода.
  2. Удаляем старую отделку:
  • Штукатурку сбиваем в местах растрескивания и появления плесени.
  • Побелку намазываем жидким клейстером и отбиваем его после застывания.
  • Краску в зависимости от её состава смываем или снимаем шпателем.

Совет: рекомендуется перед удалением масляной краски обработать её промышленным феном. Под воздействием горячего воздуха она начнёт отслаиваться, и её удаление пройдёт гораздо легче.

Снятие краски при помощи промышленного фена и шпателя

  • Обои сдираем скребком, предварительно намочив водой.

Ликвидация старых обоев

  1. При обнаружении трещин расширяем их при помощи ножа или «болгарки», в зависимости от размеров, и заполняем ремонтным раствором. Сверху же наклеиваем «серпянку» для предотвращения растрескивания в этих местах нового слоя штукатурки.

Образец «серпянки»

  1. Далее наносим на стену сколы глубиной не менее сантиметра по всей площади. Она необходима для лучшего закрепления раствора. Для этого используем старый топор или зубило. Насечек должно быть около тысячи на один квадратный метр.

Пример оббитой стены

  1. Если деревянную стену также обработать топором, то мы попросту её испортим.

Поэтому на неё с целью увеличения фиксации штукатурки наносится дранка:

  • Берём рейки толщиной около четырёх миллиметров и прибиваем их под углом в 45 градусов по отношению к полу и потолку с шагом в пять сантиметров.

Совет: рекомендуется уложить под дранку утепляющий материал. Это значительно увеличит теплоизоляцию помещения.

  • Затем набиваем второй слой планок перпендикулярно первому, в результате чего образуется диагональная решётка.

Образец установленной деревянной дранки

  1. Если вы задаётесь вопросом, какой слой штукатурки можно наносить на стену, так как имеются большие неровности, то следует подстраховаться монтажом армирующей сетки. Она позволит значительно увеличить толщину допустимого покрытия с 5 мм до 25 мм.

Металлическая сетка под слоем раствора

Совет: лучше использовать оцинкованную штукатурную сетку, так как незащищённый металл может в скором времени покрыться ржавчиной, которая проступит через отделку, портя её внешний вид.

  1. Для того чтобы гарантировать ровность будущего покрытия устанавливаем специальные маяки:
  • Отступаем от углов комнаты по 20 см.
  • Наносим на этом расстоянии от пола до потолка через каждые 15 см асбестовые лепёшки.
  • Прикладываем к ним алюминиевые направляющие профили и плотно прижимаем.

Фиксация штукатурного маяка

  • Строительным уровнем проверяем вертикальность планок, при необходимости корректируем.
  • В случае большой стены натягиваем капроновую нить между угловыми маяками и по ней устанавливаем необходимое количество промежуточных.

Монтаж центрального профиля по нити

  1. Грунтуем стену. Так мы повысим уровень адгезии обрабатываемого материала и понизим его показатель влагопоглощения.

Нанесение грунтовки макловицей

Замешивание и нанесение раствора

Теперь переходим к «мокрым» работам:

  1. Готовим штукатурку:
  • Подбираем ёмкость глубиной не менее пятнадцати сантиметров, чтобы содержимое не разлеталось по всей комнате в процессе.
  • Засыпаем в неё приобретённую смесь.
  • Заливаем воду и тщательно перемешиваем до создания сметанообразной массы.

Совет: рекомендуется производить замес специально предназначенным для этого строительным миксером. Так вы добьётесь наиболее высокого показателя однородности.

Замешивание раствора

  1. Наносим штукатурку в три слоя, давая им каждый раз полностью высохнуть. Это необходимо из-за того, что слишком толстое покрытие, оказавшееся на стене за один раз, опадёт под своим весом.
  2. Выполняем оштукатуривание одним из трёх способов:
  • Намазывание. Набираем смесь соколом и с него накладываем её шпателем на поверхность, тщательно размазывая. Долго, но просто.

Как правильно наносить гипсовую штукатурку путём намазывания

  • Накидывание. Набираем готовую смесь в штукатурный ковш и плавным движением кисти расплёскиваем её по стене. Требуется некоторая практика, но процесс происходит быстрее.
  1. Когда раствор доходит до краёв маяков, выравниваем его правилом, убирая излишки.
  2. Проверяем ровность ватерпасом, исправляем имеющиеся изъяны шпателем.
  3. После полного застывания грунтуем поверхность и переходим к монтажу декоративного слоя:
  • Как наносить фактурную штукатурку? Сначала равномерно намазываем стену, а затем создаём рисунок с помощью фактурного валика, зубчатого шпателя или других предназначенных для этого инструментов.

Использование фактурного валика

  • Как наносить венецианскую штукатурку? Множеством слоёв, создавая замысловатую рельефность, которая обеспечит в результате внутреннее свечение орнамента.

Неповторимая «Венецианка»

  • Как наносить правильно штукатурку короед? Тёркой или шпателем, держа их под наклоном в 60 градусов к стене.

Оштукатуривание короедом

Вывод

Оштукатуривание – это важный этап отделки стен. Мы рассмотрели, как подготовить обрабатываемую поверхность, какой максимальный слой штукатурки можно наносить на стену и как это делать правильно. Соблюдая все приведённые рекомендации, процесс несложно будет выполнить самостоятельно.

Результат проделанных работ

Видео в этой статье ознакомит вас с дополнительной информацией. Придерживайтесь инструкции, и у вас всё получится!

Понравилась статья? Подписывайтесь на наш канал Яндекс.Дзен

Добавить в избранное
Версия для печати

Технология нанесения декоративной штукатурки «Короед» своими руками

Все знают, что декоративная штукатурка короед выглядит весьма привлекательно и в составляющих интерьера, и на фасадах зданий. Но мало кто знает, как наносить декоративную штукатурку короед. На этой странице число таких знатоков пополнится ешё на одного человека!

Содержание
1. Подготовка основания под нанесение декоративной штукатурки «Короед».
2. Приготовление состава.
3. Нанесение декоративной штукатурки “Короед” своими руками.

Декоративная штукатурка «короед» представляет собой смесь из декоративного белого цемента, различных полимерных добавок и наполнителей. Характерный рисунок покрытия, похожий на дерево, прогрызенное древоточцем (откуда и пошло название), образуется за счёт округлых мраморных «камешков». Именно они, прокатываясь при движении тёрки, образуют отличительные «прогрызенные» канавки.

Начинаем работу с подготовки поверхности. Несмотря на, казалось бы, хаотическую и неровную поверхность готового покрытия, «короед» требует ровного и качественного основания.

Подготовка основания под нанесение декоративной штукатурки «Короед»

Перечень требований подготовки поверхности под декоративную штукатурку следующий.

1. На поверхности не должно быть явных выступов и выбоин;

2. При прикладывании в любом месте стены двухметровой рейки (правила), под ней не допускается больше двух просветов, до 2 мм каждый;

3. Трещины должны быть разделаны и зачеканены, гвозди и пробки удалены, отверстия из-под них заполнены цементным раствором;

4. Все ранее нанесённые покрытия должны быть тщательно удалены.

Поверхность, имеющую значительные неровности, необходимо предварительно выровнять с помощью обычной штукатурки.

Перед тем, как наносить декоративный состав, стену необходимо загрунтовать. Делаем это с помощью грунт-краски типа СТ 16 или подобной. С помощью грунтовки мы решаем сразу несколько задач:

1. укрепляем верхний слой основания;

2. увеличиваем адгезию основания;

3. получаем однотонную белую поверхность.

Последний пункт немаловажен, поскольку тёмное основание, просвечиваясь через наш декор, может дать совершенно непредсказуемый эффект, который затем придётся исправлять с помощью дополнительного окрашивания.

Итак, основание готово. Следующий шаг — приготовление состава. Сразу оговоримся, поскольку у разных производителей соотношения воды и смеси могут несколько разниться, нужно прочитать рецептуру на упаковке смеси.

Приготовление состава штукатурки «Короед» для нанесения своими руками

Для начала замешиваем небольшое количество состава: нужно прикинуть его расход, как быстро он будет схватываться, насколько подвижен и прочие тонкости, которые не предусмотришь усреднёнными рецептурами.

Замешивание производим промышленным смесителем на низких оборотах. Можно делать это так же с помощью низко оборотистой дрели или перфоратора с насадкой – смесителем. Низкие обороты при замешивании декоративных штукатурных составов, вовсе не прихоть производителей, а обязательное условие. Дело в том, что, несмотря на все добавки, при высокой скорости перемешивания смеси состоящей из разнородных по размеру частиц она всё равно будет расслаиваться, что нам совершенно ни к чему. Наилучшее качество вообще достигается ручным перемешиванием, но оно имеет смысл только при небольших объёмах работ.

Нанесение декоративной штукатурки «Короед» своими руками

Наносим состав на стену шпателем или стальным полутерком. Площадь, покрытая смесью, должна быть таковой, что бы её можно было обработать до того, как смесь начнёт схватываться. Для начала, попробуйте небольшой участок. Когда приноровитесь и дело пойдёт легче, можно будет захватывать сразу большие площади.

Толщина слоя должна быть равна или немного больше, чем размер гранул образующих узор. Желательно наносить слой в одном направлении, таким образом, чтобы последующий мазок шпателем перекрывал предыдущий на 3-5 мм. Сильно нажимать на шпатель не следует. Качественная, правильно приготовленная смесь ложиться хорошо и без значительных усилий.

После того как участок покрыт ровным слоем состава, переходим к заключительному шагу – получению узора. Делают это с помощью полиуретановой тёрки. В зависимости от того, какой узор мы хотим получить, тёрку можно двигать сверху вниз, по горизонтали, под углом, зигзагами, круговыми движениями и т.д. Но обязательным условием этих движений является их повторяемость во всех местах, где выполняется нанесение декоративной штукатурки короед, иначе разница рисунков испортит весь вид.

Осталось дождаться, когда смесь схватится и высохнет. Обычно это занимает не более суток. Теперь, декоративная штукатурка короед, может быть окрашена с помощью самых различных способов, подчёркивающих особенности фактуры. Если у Вас есть вопросы, смело задавайте их ниже в комментариях, либо здесь!

Оставляйте ваши советы и комментарии ниже. Подписывайтесь на новостную рассылку. Успехов вам, и добра вашей семье!

на фасад с утеплением, последовательность как правильно наносить на пенопласт Брозекс своими руками

Декоративная штукатурка «Короед» достаточно часто используют для отделки домов и разных сооружений. Это связанно не только с декоративными качествами данного вида штукатурки, но и с рядом других преимуществ, которыми она обладает.

Данный вид штукатурки достаточно легкий, не содержит вредных, как для человека, так и для окружающей среды, веществ, стойкий к различному роду температур и достаточно долговечный.

Благодаря всем своим положительным качествам настенное покрытие «Короед» используется для отделки различного рода поверхностей разных типов сооружений.

Виды и преимущества

Возможности осуществления отделки домов в данное время очень большие. Некоторые из них являются дорогостоящими, другие же – более дешевые. Поэтому выбирая что лучше гипсокартон или штукатурка, нужно понимать что каждый из вариантов обладает своими собственными преимуществами и недостатками, оригинальными декоративными характеристиками и различного рода техническими особенностями.

Более подробно о технологии нанесения декоративной штукатурки “Короед” смотрите на видео:

Что касается строительства частных домов, одним из самых популярных вариантов их отделки является «Короед».

Штукатурка Короед

Штукатурка «Короед» в целом по своему составу подразделяется на акриловую и гипсовую штукатурку. Основное отличия разных видов штукатурки заключается в том виде, в котором они продаются.

Продажа акриловой осуществляется в ее готовом для нанесения виде. Гипсовая же продается в виде сухих смесей, которые нужно будет на строительстве разводить, приводя в готовность для нанесения на стену. Про штукатурку стен из газобетона внутри помещения расскажет эта ссылка.

В целом сама штукатурка представляет собою композитную смесь, которая содержит в себе небольшие камни-гранулы, способствующие образованию специального рисунка, который и является наиболее отличительной чертой этого материала. О пропорциях цементно-известкового раствора для штукатурки стен узнайте тут.

Штукатурка на гипсовой основе

Гранулы отличаются своими размерами и структурой в зависимости от производителя штукатурки. Для них используют либо мраморные небольшие элементы, либо минеральную крошку. Зернистость материала определяется размером гранул, которые могут быть от 0,1 до 3,5 мм.

Сама штукатурка характеризуется множеством качеств, среди которых значительное количество положительных:

  • легкость;
  • экологичность;
  • огнеустойчивость;
  • долговечность;
  • переносимость воздействия атмосферных осадков;
  • устойчивость к несильным механическим воздействиям;
  • возможность окрашивания;
  • повсеместная распространенность;
  • доступная стоимость.

При выборе материалов для отделки стен важную роль играет их вес. В этом плане «Короед» годится для большинства поверхностей, благодаря тому, что в его составе вместо тяжелого песка используются минеральные наполнители или полимеры.

На окружающую среду, в том числе и на человека, компоненты декоративной штукатурки не оказывают неблагоприятного воздействия.

Пороги стойкости к температурам «Короеда» очень широкие, так как он может выдерживать сильные морозы до – 55 градусов по Цельсию и высокую жару до +60 градусов по Цельсию.

При этом материал не выгорает при прямом солнечном воздействии и не выделяет вредных веществ при воздействии на него огня. «Короед» можно протирать и проводить его легкую чистку с использованием слабых химическим растворов.

Основной цвет, которым обладает штукатурка – белый, но его можно окрасить с использованием разного рода красителей в любой другой цвет, который пожелает владелец сооружения. Продается данный вид настенного покрытия практически во всех строительных магазинах по стране, поэтому трудностей с его покупкой не возникает.

Доступная большому количеству людей стоимость способствует популярности материала и его широкому применении. Про теплую штукатурку для внутренних работ расскажет эта статья.

Возможности применения

Благодаря всем качествам «Короеда» его применение практически не ограничено. Он может использоваться, как для внешней, так и для внутренней отделки стен зданий. Разнообразие узоров позволяет заказчику самому стать дизайнером, подобрав тот, который ему больше всего нравится.

Узор зависит от нескольких факторов, среди которых:

  • способ нанесения «Короеда»;
  • способ последующей ее затирки;
  • структура и величина крошки.

Движения нанесения и затирки могут быть хаотичными, волнистыми, перпендикулярными или направленными в одну из сторон. От этого зависит конечный результат. В случае высокой квалификации рабочих, с помощью «Короеда» можно даже изобразить настенный рисунок.

Благодаря правильному и грамотному использованию всех свойств декоративной штукатурки можно добиться бесшовной декоративной текстуры и незабываемого эффекта, который в будущем будет производить неизгладимое впечатление.

Самое важное при выборе поверхности, на которую наносить декоративную штукатурку «Короед» – это возможность их сцепление. Это важно ввиду того, что материал должен хорошо держаться, благодаря высокой адгезии. Поэтому наносить на стекло или металл «Короед» не стоит, так как такого рода поверхности не смогут его удерживать на себе.

Кирпич, бетон, камни и гипсокартон очень хорошо удерживают штукатурку. Благодаря этому «Короед» можно наносить даже на потолки.

Для работы с декоративной, или штукатуркой по пеноплексу, не обязательно иметь большой опыт в строительной сфере. Работа с ней требует определенных навыков, которые можно развить, лишь немного тренируясь. Нанесения декоративной штукатурки «Короед» своими руками тоже возможно в виду простоты работы с данным видом настенных покрытий.

Подготовка поверхности

Из-за того, что декоративная штукатурка «Короед» наносится достаточно тонким слоем, предварительно нужно хорошо подготовить стены, чтобы значительные изъяны не просматривались за ней. Поверхность может быть перед нанесением «Короеда» выровнена песчано-цементным раствором, но это является не обязательным условием.

Если гипсокартонное, бетонное или кирпичное покрытие ровное, то можно перед нанесением декоративной штукатурки лишь отделать его шпаклевкой.

Очень хорошим вариантом, который является к тому же оптимальным, есть технология нанесения декоративной штукатурки «Короед» на пенопласт. Такой способ отделки дома имеет два очень важных преимущества. Во-первых, использование пенопласта значительно утепляет дом. Про клей для потолочной плитки из пенопласта расскажет этот материал.

Наносить штукатурку на стены или потолки можно незадолго до их покрытия «Короедом». Это связанно с тем, что процесс грунтовки достаточно быстрый, а ее высыхание происходит в течение 0,5-1 часа, если температура воздуха примерное 20 градусов по Цельсию. На один метр квадратный тратится около 150 грамм раствора.

Подбирать цвет грунтовки необходимо наиболее близко к цветовой гамме самой штукатурки. Компании, которые ее изготавливают, позволяют несколько видоизменять оттенок.

Лучше всего использовать смеси одной фирмы производства ради их лучшего взаимодействия между собой.

Бетонная основа и штукатурка на цементно-песочной основе не всегда требуют грунтовки перед нанесением «Короеда». Их необходимо предварительно смочить большим количеством воды и подождать пока она высохнет.

Подготовка раствора

В зависимости о того, акриловая или гипсовая основа штукатурки, ее подготовка перед нанесением на стену существенно отличается. Сухая гипсовая смесь требует разведение водой. Но, несмотря на это, работа с ней осуществляется намного проще, чем с акриловой.

Сухая гипсовая смесь

Материалов для подготовки смеси к нанесению необходимо немного:

  • дрель со специальной насадкой;
  • емкость для приготовления раствора;
  • небольшое количество воды и смеси.

Из-за того, что «Короед» быстро высыхает, разбавлять его необходимо небольшими порциями. Благодаря этому процесс работы будет боле легким. К тому же в случае высыхания не придется выбрасывать приготовленный материал, так как повторное разбавление водой запрещено.

Количество штукатурки, необходимое для нанесения на поверхность, рассчитывается исходя из того, какой величины крошка в ней используется. Учитывая это можно создать таблицу расхода «Короеда» на 1 метр квадратный:

  • крошка размера XS– 700 грамм штукатурки на 1 метр квадратный;
  • крошка размера XL–1700 грамм штукатурки на 1 метр квадратный;
  • крошка размера XXL– 2000 грамм штукатурки на 1 метр квадратный.

Создавать раствор, необходимо следуя инструкции, написанной на упаковке смеси. Сначала вода наливается в емкость, после чего к ней добавляется определенное количество штукатурной смеси, которая замешивается с помощью дрели с миксерной насадкой. Вода используется обычной комнатной температуры.

После перемешивания смеси ей дают несколько минут на то, чтобы пропитаться. После этого ее повторно перемешивают и приступают к работе со стеной.

В случае если штукатурке «Короед» надо придать цвет, это необходимо делать на этапе размешивания. Краситель в акриловую штукатурную смесь добавляется без особых проблем, в то время как гипсовые смеси легче красить после их нанесения на стену.

Технология нанесения

Техника нанесения «Короеда» на поверхности достаточно легкая и простая. Лучше всего производить это в один заход, чтобы при окончании отделки не были видны стыки. Очень важно равномерно распределить смесь по стене, чтобы отельные ее места не выделялись.

Для того, чтобы это сделать используется зачастую всего два инструменты: механический полутерок длинной в 30 см и обычный шпатель длинной в 10 см.

Слой нанесения «Короеда» должен соответствовать величине крошки, которая в нем используется. Это связанно с тем, что слишком толстый слой скрывает фактуру, а слишком тонкий теряет многие свои свойства и является очень просвечивающим.

Высыхание декоративной штукатурки происходит в течение 30 минут, из-за чего работа должна производиться достаточно быстро. Если невозможно быстро произвести нанесение «Короеда» на стену, необходимо изолировать пояс малярным скотчем.

Следующий слой штукатурки нужно слегка наложить на него и снять клейкую ленту до того, как «Короед» успеет высохнуть.

Растирание позволяет декоративно оформить нанесенный слой штукатурной смеси. Этот процесс следует осуществлять спустя 20 минут, как только «Короед» начинает высыхать, с помощью пластиковой кельмы.

Растирание

Разная техника проведения этого процесса позволяет получить в итоге различные типы фактуры. Рассмотрим технику нанесения«дождик». Данный эффект может быть как вертикальный, так горизонтальным и диагональным, в зависимости от того, в каком направлении проводится растирание. Читайте про фактурную штукатурку из шпаклевки.

Через 24 часа после того, как штукатурка высохла, можно совершать процесс ее покраски. В случае наличия каких-либо дефектов, их можно устранить с помощью наждачной бумаги, чего нельзя было бы сделать, добавив краситель при размешивании раствора.

Покраска производится в зависимости от того, какого эффекта хочет добиться заказчик. Ее можно производить, как в один, так и в два этапы.

Зачастую бороздки подчеркивают более темным цветом, из-за чего сначала всю поверхность красят, придавая ей темного оттенка.

После этого с помощью полусухого валика производят покраску верхнего слоя узора уже более светлой краской. Эксплуатационные показатели «Короеда» можно повысить, покрыв его лаком. Он придает определенный эффект в зависимости от того, какой его тип использовать – глянцевый или матовый.

Вывод

Декоративная штукатурка «Короед» является достаточно популярным материалом для отделки поверхностей. Она, как и фасадная штукатурка по пенопласту, используется для разных типов зданий и сооружений, так как в этом отношении нет ограничений для ее применения.

Благодаря своей более доступной в сравнении с другими материалами стоимости и возможности нанесения самостоятельно, она обрела широкую популярность в строительстве. К тому же ряд преимуществ существенно выделяет штукатурку «Короед» среди многих материалов для отделки поверхностей сооружений.

Борьба с лесными вредителями (насекомые) — Обучение безопасности пестицидов в Кентукки

Насекомые

, первоначально подготовленный Джимом Ньюманом, специалистом по лесному хозяйству
обновлено Джеффом Стрингером, специалистом по лесному хозяйству, и Ли Таунсендом, энтомологом, Университет Кентукки

Насекомые-сверлители древесины

Короеды

Жуки-короеды используют деревья в качестве мест для размножения и играют важную естественную роль в уничтожении слабых или старых деревьев или в содействии разложению мертвой древесины.Запахи от поврежденных деревьев привлекают жуков-короедов, поэтому первоначальные атаки в этом районе часто происходят на поврежденных или поврежденных деревьях. Жуки, которые развиваются на этих деревьях, выходят через маленькие круглые отверстия в стволе и перемещаются на другие деревья в этом районе.

Деревья обычно погибают по направленной схеме в результате нападения
южного соснового лубоеда
(Рональд Ф. Биллингс, Texas A&M Forest Service, Bugwood.org)

Взрослые особи проникают в деревья, чтобы отложить яйца, часто создавая характерные туннели или выводковые камеры.Личинки, похожие на личинки, широко проникают в древесину, питаясь тканями дерева или грибами, принесенными на дерево колонизирующими особями. Большинство видов короедов в Кентукки нападают на деревья, которые значительно ослаблены болезнями, смогом, конкуренцией или физическими повреждениями. Обширное прокладывание туннелей личинками может опоясать и ослабить или в конечном итоге убить дерево. Здоровые деревья имеют защитные соединения, которые могут убить или ранить нападающих насекомых или просто обездвижить и задушить их липкой жидкостью. Однако в условиях вспышки большое количество жуков может успешно атаковать здоровые деревья с катастрофическими последствиями для лесной промышленности.

Жизненный цикл соснового короеда (barkbeetles.org)

 

Некоторые жуки-короеды (жуки-амброзии) переносят с собой грибок, который растет в их ходах на дереве. Эти личинки короеда проникают в дерево, но питаются грибковым наростом. Рост грибка закупоривает сосудистую систему дерева и вызывает гибель.

Окрашивание заболони свидетельствует о поражении амброзиевым жуком (entne.dept.ufl.edu)

Надлежащая практика лесоводства снижает вероятность нападения жуков-короедов за счет уменьшения стресса и поддержания активного роста деревьев.Когда это возможно, быстрое удаление поврежденных деревьев значительно снижает вероятность успешного нападения короедов.


Профилактический спрей для грузовиков для защиты от насекомых-древоточцев (klyq. com)

Инсектициды, используемые для борьбы с короедом, не проникают в дерево и не убивают развивающихся личинок, поэтому деревья, которые были успешно атакованы короедом, нельзя спасти с помощью применения инсектицидов. Тем не менее, незараженные ценные деревья, которые считаются подверженными высокому риску, могут быть опрысканы инсектицидом в качестве превентивной меры против нападения.Площадь дерева, требующая обработки инсектицидами, зависит от вида насекомых, против которого применяется обработка. Соответствующий участок дерева следует тщательно смочить инсектицидной смесью.

Буры по дереву


Круглоголовые (слева) и плоскоголовые (справа) личинки древоточцев
(extentopubs.tamu.edu)

Круглоголовые и плоскоголовые древоточцы — это в основном жуки и немногочисленные гусеницы, заражающие верхушки, побеги, ветки и корни живых деревьев.Особое значение терминальные и побеговые насекомые имеют на начальных стадиях лесовосстановления и раннего роста насаждений. Эти насекомые имеют большое значение в лесных питомниках и декоративных деревьях. Другие виды в этой категории повреждают или уничтожают деревья, из которых в противном случае можно было бы производить качественные пиломатериалы или другие изделия из дерева. Большинство насекомых, вызывающих этот ущерб, являются мотыльками во взрослом состоянии, личинками или и тем, и другим.

Нападение плотоядного червя, личинки моли,
обычно начинается возле раны.
(Джеймс Соломон, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Bugwood.org
)

Как и жуки-короеды, большинство жуков-древоточцев являются вторичными захватчиками, поражающими кору и древесину сильно ослабленных, умирающих или недавно срубленных деревьев. Примеры включают червей-плотников, дубовых чистокрылых бурильщиков, металлических бурильщиков по дереву и сосновых пильщиков. Деревья, пораженные этими вредителями, обычно разбросаны, поэтому большинство мер борьбы с ними затруднены и экономически нецелесообразны. Профилактика является лучшей управленческой практикой для снижения потерь от древоточцев.Сохранение деревьев здоровыми и сильными позволит им бороться с вторжением бурильщиков.

 

Взрослые самец (слева) и самка (справа) пильщика сосны, круглоголового мотылька (www.apsnet.org )

Личинка соснового пилорама – круглоголовый мотылек (northernwoodlands.org)

Пайн Сойер

Сосновые пильщики развиваются на свежесрубленных, срубленных, отмирающих или недавно отмерших соснах.Молодые личинки питаются внутренней корой, камбием и внешней заболонью, образуя неглубокие выемки, называемые поверхностными галереями, которые они заполняют грубыми волокнистыми отверстиями и мукой (экскрементами насекомых). Их называют «пильщиками» из-за шума, издаваемого при кормлении. Жуки могут переносить нематоды соснового увядания.

 

Взрослая особь двухлинейного каштанового мотылька
(Robert A. Haack, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Bugwood.org)

Двухрядный бурачок для каштанов

Двухлинейный каштановый мотылек — это местное насекомое, которое нападает на деревья, подвергшиеся стрессу, и может ускорить их увядание и гибель.Основными хозяевами являются дубы, каштаны и бук. Когда деревья и насаждения здоровы, он атакует слаборослые деревья или сломанные ветки. Стресс от засухи и/или дефолиация предрасполагают деревья к поражению. Вспышки могут возникать после тяжелых стрессовых состояний.

Изумрудный ясеневый мотылек взрослый (www2.ca.uky.edu)

Характерная змеевидная галерея изумрудного ясеневого мотылька
(Дэвид Капперт, Bugwood. org)

Изумрудный пепельный бур

Изумрудно-пепельный мотылек — темно-металлический зеленый жук примерно по цвету, 1/2 дюйма в длину и 1/16 дюйма в ширину, то есть с мая до конца июля.Личинки имеют кремово-белый цвет и находятся под корой. Круг хозяев мотылька ограничен видами ясеней. Обычно они остаются незамеченными до тех пор, пока на деревьях не появятся симптомы заражения — обычно сначала отмирает верхняя треть дерева, а в следующем году — остальные. За этим часто следует большое количество побегов или побегов, возникающих под отмершими частями ствола. Взрослые жуки при выходе обычно делают D-образное выходное отверстие. Ткань, вырабатываемая деревом в ответ на питание личинок, также может вызывать вертикальные трещины в коре.Под корой также могут быть видны отчетливые S-образные туннели.

 

[возврат]

Кормушки для листьев или дефолиаторы

Эта разнообразная группа насекомых, в которую входят многие виды гусениц, пилильщиков и жуков, питается листьями и хвоей. Деревья, пораженные дефолиаторами, можно узнать по отсутствующей листве и несъеденным частям листьев, таким как жилки и черешки. Некоторые представители этой группы питаются внутри листа, роясь между верхним и нижним эпидермисом.Правильная идентификация кормушек для листьев дает информацию, необходимую для оценки проблемы.

Дефолиация снижает фотосинтез, препятствует транспирации и перемещению внутри дерева. Легкая дефолиация обычно мало влияет на дерево, но умеренная или сильная дефолиация или повторная дефолиация могут снизить жизнеспособность дерева. Воздействие на дерево варьируется в зависимости от времени нападения, породы и состояния дерева, а также от одиночного или повторного листопада.

Пилильщики

Некоторые виды питаются хвойными или лиственными деревьями в лесах и плантациях.Взрослые особи — маленькие осы с широкой талией. Личинки напоминают гусениц, но обычно без волосков и имеют пары мясистых ложноножек на нижней стороне каждого сегмента брюшка (у гусениц обычно четыре или меньше пар). Личинки наиболее часто встречающихся пилильщиков имеют длину от 2/3 до 1 ¼ дюйма, обычно от зеленоватого до темно-серого цвета и имеют заметные полосы или пятна. Вспышки происходят периодически, иногда на больших площадях, и могут привести к потере роста деревьев, а иногда и к гибели деревьев.

Личинки красноголового соснового пилильщика (msue.ane.edu )

Пилильщик сосновый рыжий

Красноголовый сосновый пилильщик имеет красную голову и желто-белое тело с шестью рядами черных пятен. Личинки обычно встречаются на деревьях высотой от 1 до 15 футов, где они стайно питаются старой и новой хвоей и нежными побегами этих молодых деревьев.

Интродуцированная личинка соснового пилильщика
(Стивен Катович, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Багвуд.орг)

Представлен сосновый пилильщик

Интродуцированный сосновый пилильщик имеет черную голову и черное тело, покрытое желтыми и белыми пятнами. Личинки предпочитают питаться хвоей восточной белой сосны, но также поедают обыкновенную, красную, австрийскую, обыкновенную и швейцарскую горную сосну. Коротколистные и виргинские сосны подвергались нападениям, но обычно не сильно повреждались. Дефолиация наиболее выражена в кроне и верхней половине дерева, но сильно зараженные деревья могут быть полностью лишены листвы.Если это произойдет после образования зимних почек, многие ветки или даже все дерево могут погибнуть.

Каждый год появляется два поколения. Личинки первого поколения питаются прошлогодней хвоей. Молодые пилильщики поедают более нежные внешние части хвои, тогда как личинки старшего возраста поедают их целиком. Они полностью выращены (длиной около дюйма) в июле. Второе поколение этого пилильщика питается как старой, так и новой хвоей в течение августа и сентября. Европейский сосновый пилильщик представляет собой зелено-черную полосатую личинку с черной головой.Взрослая личинка имеет длину около 1 дюйма. Этот вид может питаться многими хозяевами, включая шотландскую, восточную белую и австрийскую сосну. Питается прошлогодней хвоей и не повреждает новую хвою.

 

Гусеницы

Многие виды гусениц питаются в лесу лиственными деревьями, а некоторые — хвойными. Взрослые особи обычно мотыльки, но есть и бабочки. У большинства гусениц пять пар мясистых ложноножек — четыре вдоль брюшка и одна пара на конце.Взрослые личинки наиболее распространенных гусениц имеют длину от 3/4 дюйма до более 3 дюймов. Цвет и отметины вариабельны. Вспышки происходят периодически, иногда на больших площадях, и могут привести к потере роста деревьев, а иногда и к гибели деревьев.

Гусеница дубовой моли обыкновенной
(M. J. Hatfield, bugguide.net)

Дубовая моль обыкновенная

Гусеница обыкновенной дубовой моли коричневая с пятнами от коричнево-коричневых до черных по бокам; на его спине есть ромбовидные отметины и наклонные линии. Эта гусеница движется петлеобразно и в зрелом возрасте достигает длины около 1 ¼ дюйма. Ежегодно образуется одно поколение, гусеницы активны с мая по июнь. Обыкновенные дубовые гусеницы, по-видимому, могут питаться многими видами дубов, но предпочитают белые дубы. Во многих случаях деревья могут быть сильно или полностью лишены листвы. Хотя единичная дефолиация не должна оказывать неблагоприятного воздействия на укоренившиеся, здоровые деревья, предыдущие засухи или другие стрессы могут усилить воздействие этого ущерба.

 

Гусеницы восточные палаточные
(п.Шрусбери, Мэрилендский университет, extension.umd.edu)

Восточная палатка Caterpillar

Гусеница восточной палатки питается деревьями рода Prunus; черная вишня является предпочтительным хозяином. Волосатые личинки черные с белой полосой по центру спины. Ряд бледно-голубых пятен вдоль каждой стороны окаймлен желтовато-оранжевыми линиями. Взрослые личинки имеют длину около 2,5 дюймов. Дефолиированные деревья обычно распускают листья и испытывают лишь незначительную потерю роста.

Гусеницы лесные палаточные
(Джеймс Соломон, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Bugwood.org)

Лесная палатка Caterpillar

Гусеницы лесной палатки очень похожи на гусениц восточной палатки, но имеют ряд светлых пятен в форме замочной скважины по центру спины, а не полосу. Они питаются широким спектром деревьев, включая эвкалипт, дуб, березу, ясень, клен, вяз и липу.Как и у восточной шатровой гусеницы, весной бывает одно поколение.

 

 

Осенний веб-червь (waldeneffect.org)

Паутинный червь

Паутинный червь

представляет собой мохнатую гусеницу от бледно-зеленого до желтого цвета, длина которой во взрослом состоянии составляет около одного дюйма. Есть два или поколения в год. Паутинники обвивают листья и небольшие ветки светло-серой шелковистой паутиной.Они питаются более чем 100 видами деревьев.

Дуболист оранжевополосый
(Лесная служба Министерства сельского хозяйства США — Регион 8 — Южный, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Bugwood.org)

Дуболист оранжевополосый

Дубовник оранжево-полосатый черный с восемью узкими желтыми полосами по длине тела. У них есть характерная пара длинных изогнутых «рогов» за головой.Они могут быстро сдирать листья с небольших деревьев, но дефолиация обычно происходит в конце лета или осенью, их экономическое воздействие относительно невелико.

Повреждение соснового червя
(Роберт Л. Андерсон, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, Bugwood. org)

Сосновый червь

Личинки сосновой паутины желтовато-коричневые с двумя темно-коричневыми продольными полосами на каждой стороне.Молодые 12 личинок минируют иголки, в то время как более старые личинки живут в шелковистых трубках, которые проходят через паутину шаровидных масс бурой грубой муки. Эти перепончатые массы окружают иголки, которыми питаются личинки. Сначала лямки могут иметь длину всего один или два дюйма. Паутинная масса может содержать несколько личинок и увеличивается в размерах по мере взросления личинок. Саженцы высотой до двух футов могут быть полностью дефолиированы. Заражение более крупных деревьев может вызвать частичную дефолиацию, что приведет к потере роста и ухудшению внешнего вида дерева.

 

[возврат]

Потенциально проблемные виды

 

Личинка непарного шелкопряда
(Jon Yuschock, Bugwood. org)

Самка непарного шелкопряда с яичной массой
(William M. Ciesla, Forest Health Management International, Bugwood.org)

Непарный шелкопряд

Непарный шелкопряд обитает в Огайо, Западной Вирджинии, Вирджинии и Теннесси.У более старых личинок желтые отметины на голове, коричневато-серое тело с пучками волос на каждом сегменте и двойной ряд из пяти пар синих пятен, за которым следует двойной ряд из шести пар красных пятен на спине. Мотыльки безобидны, но гусеницы, из которых они развиваются, являются прожорливыми листоядными лесными, теневыми, декоративными и плодовыми деревьями и кустарниками. Большое количество гусениц может полностью уничтожить листву. Одна дефолиация может убить некоторые хвойные породы, но обычно для уничтожения лиственных пород требуется две или более дефолиации.

 

Яичные мешочки болиголова шерстистого адельгидного (nps. gov)

Болиголов шерстистый Адельгид

Установленные случаи заражения болиголовом шерстистым адельгидом (HWA) были обнаружены в определенных местах в округах Харлан, Летчер и Белл в 2006 году. Этот уроженец Азии представляет собой красновато-фиолетовое насекомое длиной 1/32 дюйма, живущее внутри собственного защитного покрытия.Белые пушистые массы, в которых укрываются эти питающиеся соком насекомые, находятся у основания иголок болиголова вдоль зараженных ветвей. Наличие этих белых мешочков, напоминающих крошечные ватные шарики, указывает на то, что дерево заражено.

HWA представляет угрозу для восточных лесов болиголова, а восточный и каролинский болиголов всех размеров восприимчивы. В восточных лесах Кентукки имеется значительный компонент болиголова, и все они могут быть заражены. Кроме того, декоративные насаждения в городских условиях не менее восприимчивы.Подкормка HWA снижает рост новых побегов и вызывает серовато-зеленую листву, преждевременное опадение иголок, истончение кроны, отмирание кончиков ветвей и, в конечном итоге, гибель дерева.

 

Азиатский усач (Дж. Боггс, Университет штата Огайо)

Если карандаш можно вставить в выходное отверстие, это хороший признак того, что отверстие было сделано жуком-жуком-жуком (например, ALB), потому что личинки питаются глубоко в ксилеме.
(Дж. Боггс, Университет штата Огайо)

Азиатский усач

Азиатский усач (ALB) — это инвазивное насекомое, которое питается самыми разными деревьями в США, в конечном итоге убивая их. Жук произрастает в Китае и на Корейском полуострове, а жук-древоточец был обнаружен в Огайо в июне 2011 года. Известные хозяева включают деревья следующих родов: ясень ( Fraxinus ), береза ​​ (Betula ), вяз ( ULMUS ), Golden Raintree (KoElreuteria ), Лондон Планетрие / Sycamore ( Platanus ), Maple ( Acer ), Horsechestnut / Buckeye ( Aesculus ), Кацуура ( Cercidiphyllum ), Mimosa ( Albizian ), рябина ( Sorbus ), тополь ( Populus ) и ива ( Salix ).

 

[возврат]

Инсектициды для борьбы с лесными вредителями

Применение инсектицидов редко применимо против лесных насекомых-вредителей. Однако они могут быть полезны в
конкретных ситуациях, таких как ограниченное заражение инвазивными видами. Инсектицидные мыла, садовые масла, Bt-инсектициды и системные средства являются обычным выбором, поскольку они имеют очень низкий потенциал нанесения вреда окружающей среде, нецелевым видам и аппликаторам.

Инсектицидные мыла изготавливаются из солей жирных кислот.При распылении непосредственно на уязвимые стадии мягкотелых насекомых, таких как тли и адельгиды, они убивают, повреждая отдельные клетки. Однако они не очень эффективны против неактивных или скрытых стадий жизненного цикла, а также против более крупных насекомых, таких как гусеницы и жуки.

Опрыскивание инсектицидным мылом для борьбы с болиголовом шерстистым адельгидом (archive.knoxnews. com)

Инсектицидные мыльные спреи должны вступать в непосредственный контакт с целевым вредителем, и часто результаты лучше всего действуют на определенных стадиях жизни.Своевременность и тщательное покрытие распылением необходимы для достижения наилучших результатов. Если уязвимая стадия активна в течение длительного периода времени, для борьбы с большинством насекомых требуется несколько применений.

Не наносите инсектицидное мыло непосредственно на воду и не используйте рядом с источником воды. Жесткая вода не подходит для смешивания мыльных спреев, поэтому для достижения наилучших результатов используйте смягченную или дистиллированную воду. Нежная молодая поросль вечнозеленых растений и кустарников весной может быть чувствительна к инсектицидным мылам. Применение инсектицидов редко применимо против лесных насекомых-вредителей.Однако они могут быть полезны в определенных ситуациях, таких как ограниченное заражение инвазивными видами. Инсектицидные мыла, садовые масла, Bt-инсектициды и системные средства являются обычным выбором, поскольку они имеют очень низкий потенциал нанесения вреда окружающей среде, нецелевым видам и аппликаторам.

Инсектициды

Bt ( Bacillus thuringiensis ) представляют собой белковые токсины, которые вырабатываются обычными почвенными бактериями. Многие обеспечивают специфическую борьбу с гусеницами, не затрагивая других видов насекомых (жуков, пилильщиков и др.).). Инсектициды Bt разрушают клетки стенок кишечника в пищеварительном тракте гусениц, поэтому состав инсектицида необходимо распылять на листву, которую гусеницы будут поедать. Гусеницы перестают питаться вскоре после употребления инсектицида, но обычно не умирают в течение нескольких дней. Bt-инсектициды лучше всего действуют против молодых гусениц, которые еще не выросли наполовину. Эти инсектициды относительно нетоксичны для млекопитающих и других животных.

Имидаклоприд — это общее название системного инсектицида, который используется для борьбы с питающимися соком насекомыми, такими как болиголов шерстистый адельгид.Это нервно-паралитический яд, но он гораздо более токсичен для насекомых, чем для теплокровных животных. Имидаклоприд можно развести в воде и наносить в виде обливания вокруг основания дерева или впрыскивать в почву. Инсектицид поглощается корнями и распространяется по всему дереву.

[возврат]

 


Каталожные номера

Брукс, Р. Лесные гербициды и их механизм действия. U of Idaho CES Посадка деревьев и уход за ними No.15. Борьба с лесными вредителями. U Ga Special Bulletin 16 http://www.bugwood.org/pestcontrol/ Инвазивные растения восточной части США: идентификация и контроль. http://www.invasive.org/ восточный журнал Kentucky Woodlands Magazine Vol 1. SAF.

Использование гербицидов в лесопользовании – позиция Общества американских лесоводов. Эта публикация, первоначально подготовленная Джимом Ньюманом, специалистом по лесному хозяйству, предоставлена ​​Образовательной программой по безопасности пестицидов Сельскохозяйственного колледжа Великобритании.Эта версия была обновлена ​​Джеффом Стрингером, специалистом по лесному хозяйству, и Ли Таунсендом, энтомологом.

http://www.ext.colostate.edu/mg/Gardennotes/331.pdf

 

Методы борьбы с короедом

Методы борьбы с короедом

Спасение – Этот метод обычно осуществим только тогда, когда
имеется относительно большой объем древесины. Оперативные действия по спасению крупных
инвазии часто необходимо, чтобы предотвратить распространение жуков и реализовать наилучшие
возможный возврат от продажи зараженных деревьев.Любые деревья, содержащие выводки жуков
при спасательных работах следует удалять с участка до появления жуков.

Отрезать и оставить – Этот порядок действий лучше всего подходит для
большие древесные насаждения, потому что в результате поваленные деревья предотвращают или препятствуют дальнейшему
немедленное использование земли. Атакованные деревья и граница здоровых деревьев
упал к центру пятна. Высокая температура на вершинах деревьев,
повышенная влажность на дне и усиление хищничества других лесных насекомых
и животных, может сочетаться с нарушением моделей появления и нападения (время и
расстояние), чтобы сделать это альтернативой для борьбы с жуками. Результаты недавнего
исследования неоднозначны в отношении эффективности этого метода.

Укладка и сжигание – Это может быть жизнеспособным вариантом для небольших
заражения в сельской местности. Деревья валятся так же, как и при спиле.
и оставлять или спасать методы. Тяжелая техника часто необходима для штабелирования деревьев
вместе, чтобы их можно было сжечь. Эти методы прямого контроля описаны в
деталь Суэйна и Ремиона (1981).

Химическое применение – Химические вещества защитят здоровые деревья
и/или уничтожать выводки жуков на зараженных деревьях, если их правильно использовать.То
стоимость опрыскивания часто невелика по сравнению со стоимостью
размещение на дереве, стоимость удаления дерева или потенциальный ущерб
расширенных нашествий жуков. Если выбран химический контроль,
наиболее рентабельное управление может быть реализовано только при правильном
идентификация жука
задействованных видов, тщательный отбор деревьев для обработки и
правильное применение инсектицидов.

Следующее руководство по процедурам поможет вам выбрать химикаты, методы и оборудование, чтобы максимизировать преимущества от
химический контроль при минимизации вредных последствий.

Выбор химикатов
В настоящее время зарегистрировано 3 инсектицида для борьбы с короедом на
южные сосны. Это линдан, хлорпирифос (Dursban 4E) и фенитротион.
(Сумитион 8Е). Землевладельцы могут приобретать линдан для собственного использования без
лицензия аппликатора. Хотя Dursban 4E и Sumithion 8E не ограничены в использовании.
пестицидов и лицензии на применение пестицидов не требуется для покупки или использования
их; они имеют маркировку, которая ограничивает их использование профессиональными аппликаторами.Там
такого ограничения на использование линдана нет. Выбор химикатов будет
обычно диктуются их эффективностью, безопасностью и относительными затратами на каждый
применение. Химические вещества, выбранные для профилактического контроля, могут оказаться менее желательными для
лечебный контроль, чем другие соединения.

— Профилактический контроль —

Для экономического превентивного контроля следует выбрать химическое вещество,
предотвратит приступы на относительно длительный период (3-12 месяцев).Если профилактика
считается
необходимо в течение относительно короткого периода, например 2-3 месяца в
падение до того, как низкие температуры прекратят активность жуков, затем
выбор химиката с более коротким остаточным сроком службы может сэкономить деньги
и уменьшить нецелевые
загрязнение. Для профилактики линдан защитит сосны
на срок до 12 месяцев из СПБ и Ипс
жуки (Berisford and Brady, 1976; Brady et al., 1980; Берисфорд
и др., 1981а). Хлорпирифос и фенитротион могут обеспечить
защита от СПБ около 3 месяцев (Brady et al., 1980;
Berisford, et al., 1981a) и, по-видимому, может дать аналогичные
защита от
Ips spp. Линдан обычно может предотвратить заражение BTB за один раз.
вегетационный период, тогда как такая информация о Дурсбане и Сумитионе
пока недоступно.

— Лечебный контроль —

Химические вещества для восстановительного контроля не требуется хранить в течение длительного времени.
остаточный.Поскольку они предназначены для уничтожения жуков и расплода, развивающегося в
дерево, 2-3 недели остатка обычно все, что нужно. Линдан, хлорпирифос
и
фенитротион все обеспечивают хороший лечебный контроль SPB и
Ипс
виды хотя хлорпирифос и фенитротион кажутся слегка
лучше (Berisford et al., 1981b). Эти соединения также разрушаются
быстрее в окружающей среде, чем линдан. BTB трудно
контроль в исправительной ситуации, потому что он атакует в основе
деревья, часто очень большие, там, где они защищены
очень толстая кора.Линдан, по-видимому, несколько лучше, чем любой из
других соединений в этом случае. Эффективность линдана
увеличивается за счет использования мазутного носителя вместо воды. Тем не мение,
Нефть может повредить деревья, находящиеся в стрессовом состоянии, или деревья с тонкой корой.

— Стоимость контроля —

Затраты на борьбу с короедом, очевидно, являются важным фактором
решить, какое химическое вещество использовать. Фактически, затраты могут определять, будут ли какие-либо химические вещества
использоваться.
При определении относительных затрат следует учитывать несколько факторов.
разум.

  1. Стоимость различных химических концентратов на галлон и т. д. может быть обманчивой, поскольку концентрации могут существенно различаться. Убедитесь, что вы знаете
    что вы покупаете.
  2. Рекомендуемые концентрации химических веществ часто различаются для лечебных и профилактических мероприятий. Фактические затраты на дерево варьируются в зависимости от вида жуков
    стоят или срублены, и, очевидно, размер деревьев. Затраты на борьбу с BTB самые низкие, поскольку для лечебной или профилактической обработки требуется только основная часть деревьев.Медицинский контроль за СПБ и
    Ипс
    жуков является наиболее экономичным, если сначала вырубаются деревья, поскольку избыточное распыление или снос незначительны. Тем не менее, затраты на валку и переворачивание могут представлять собой дополнительные расходы, если деревья все равно не будут рубиться. Опрыскивание стоящих деревьев для СПБ и/или
    Ипс
    виды самая дорогая операция. За деревьями нужно хорошо ухаживать
    в живую корону, что приводит к некоторому избыточному распылению и смещению из-за
    требуемое высокое давление и трудности в поддержании
    постоянно распыляйте струю на дерево.

— Относительные риски для
Аппликаторы и нецелевые области —

Все химические вещества, зарегистрированные для короедов южных сосен
токсичны для других организмов, включая человека. Некоторые более
токсичны, чем другие, в зависимости от того, как и когда с ними контактируют,
то есть проглатываются ли они (оральная токсичность) или находятся только в
контакт с кожей (кожная токсичность). Токсичность всего
соединения должны быть установлены до
они могут быть зарегистрированы для использования. Терминология для определения
токсичность стандартизирована, поэтому можно легко сравнивать относительные
токсичность отдельных химических веществ. В таблице 1 показаны относительные устные
и кожная токсичность
линдан, хлорпирифос и фенитротион. О токсичности сообщают как
LD 50 , который представляет собой количество соединения, которое составляет
смертельная доза для 50 процентов испытуемой популяции. То
ЛД 50
выражается в миллиграммах (мг) соединения на килограмм (кг)
массы тела животного, получившего дозу.Поэтому химические вещества
с наименьшим LD 50 с являются наиболее токсичными. Эти цифры
варьироваться в зависимости от
видов подопытных животных и основаны на тестах с чистыми образцами и
не разбавленные составы, доступные для покупки.

После высыхания инсектицидных аэрозолей на деревьях они мало
опасность для людей или других
млекопитающие (Berisford et. al. , 1981c). Однако в процессе
распыление на короедов, нецелевые организмы могут быть неблагоприятными
затронутый.Необходимо соблюдать осторожность, чтобы свести к минимуму нецелевое загрязнение
убедиться, что домашние животные, полезные
насекомые, такие как пчелы, водоснабжение и рыба не вредят
затронутый. Не распыляйте в ветреную погоду или вблизи озер или
потоки.
Находясь рядом со съедобными культурами, не распыляйте больше, чем необходимо, чтобы смочить кору, так как
чрезмерный спрей только стекает.

Некоторые декоративные растения могут быть повреждены инсектицидами, поэтому вам следует
дрейф.

Таблица 1. Пероральная и кожная токсичность хлорпирифоса, фенитротиона и линдана для
лабораторные животные.

> LD 50 1
Инсектицид Оральный Кожный
Хлорпирифос (состав Dursban 4E) 82-245 202
Фенитротион (препарат Сумитион 8Е) 250-740 200- 3000
Линдан 76-200 500-1200

1 Каждая цифра представляет собой LD 50 перорального и
кожные обработки лабораторных животных (белых крыс) (Kenaga and Morgan, 1978).

Beetle Kill Pine Вопросы и ответы — Компания по устойчивому производству пиломатериалов

Что такое Beetle Kill Pine?
Миллионы акров мертвых сосен, пронизанных западными Соединенными Штатами и Канадой, более известны как Beetle Kill Pine. Убийцей этих деревьев является горный сосновый жук, который просверливает древесину, откладывает яйца и в конечном итоге душит дерево, лишая его воды и питательных веществ.

Горный сосновый жук — член группы насекомых, известных как жуки-короеды.Эти жуки проживают свой жизненный цикл в коре деревьев, за исключением случаев, когда взрослые особи появляются и атакуют новые деревья. При обширных вспышках могут погибнуть миллионы деревьев. Чего многие люди не знают, так это того, что маленький жук размером с рисовое зерно является виновником и убил миллионы акров земли в Монтане и на западе Скалистых гор.

По состоянию на 2019 год эпидемия соснового жука агрессивно опустошила леса во всех 19 западных штатах и ​​Канаде, фактически уничтожив более 100 миллионов акров древесины с коэффициентом гибели 80-90%.

Так что же происходит с этими деревьями?
После того, как жук убивает дерево, его называют «мертвой древесиной». Если их собрать в течение 5 лет, эти деревья все еще можно использовать для изготовления изделий из дерева и изолировать накопленный ими углерод. Если их не срубить, эти деревья будут падать и гнить, в результате чего в наших лесах останутся миллионы досок для растопки. Эти деревья становятся топливом для катастрофических лесных пожаров или гниения, что в конечном итоге высвобождает их углерод обратно в атмосферу, что приводит к увеличению количества парниковых газов.

Древесина еще хороша?
Жук переносит грибок, который медленно окрашивает древесину в разные цвета. Обычно известное как «синее пятно». Появляющиеся цвета могут варьироваться от синего, фиолетового, коричневого, оранжевого, желтого, красного и розового. Грибковое окрашивание носит чисто косметический характер и не влияет на структурную целостность древесины.

Каковы наиболее распространенные виды использования сосны для уничтожения жуков?
Из-за естественного обесцвечивания и широкого спектра цветов, сосна, убивающая жуков, обычно используется для изготовления стеновых досок и панелей из голубой сосны, полов, шкафов, дверей и мебели.Древесина уникального цвета ценится ремесленниками и мастерами по всему миру. Это полностью натуральный и органический продукт, для окраски или улучшения качества древесины не требуются морилки или краски.

Что ждет наши леса в будущем?
Засуха, более высокие температуры и плохо управляемые леса подготовили почву для процветания эпидемии жуков в последние годы. Такие организации, как Департамент природных ресурсов и охраны природы, частные землевладельцы, лесопилки, сертифицированные SFI, и лесозаготовители вносят свой вклад в улучшение общего состояния наших лесов.Эти коллективные усилия сосредоточены на спасательных рубках, сокращении использования лесного топлива и прореживании.

Здоровая сосна может пережить нападение лубоеда горной сосны, «выбросив» жука своим соком. Прореживание является проверенным методом улучшения общего состояния леса даже в условиях засухи. Например, из-за плохого управления лесами в прошлом 200-500 деревьев на акр приходилось конкурировать за один и тот же источник воды. В земле ограничено количество воды, поэтому в здоровом лесу должно быть примерно 25-50 деревьев на акр.

Как я могу помочь?
Ответом на этот вопрос является повышение осведомленности о том, что происходит с нашими лесами. Покупка изделий из дерева, изготовленных из сосны, убивающей жуков, помогает изолировать их запасы углерода, а не позволять им гореть или разлагаться. Обычно покупаемые продукты из сосны для уничтожения жуков включают сайдинг, полы, панели, мебель, двери, шкафы и молдинги.

Мы можем уменьшить серьезность этой эпидемии с помощью надлежащего управления лесами, спасения сосен, погибших от жуков, и сокращения использования лесного топлива.

Где я могу купить продукты из сосны для уничтожения жуков?
Компания «Sustainable Lumber Co.» производит сосновые полы, стеновые панели и напольные покрытия самого высокого качества, представленные на рынке. Наша продукция поставляется напрямую с завода в любую точку США. Свяжитесь с нами сегодня, чтобы получить предложение.

Экологические и эволюционные детерминанты симбиозов короедов и грибов

Насекомые. 2012 март; 3(1): 339–366.

Департамент наук об экосистемах и охране природы, Колледж лесного хозяйства и охраны природы, Университет Монтаны, Миссула, MT 59812, США; Электронная почта: [email protected]

Поступила в редакцию 16 февраля 2012 г.; Пересмотрено 1 марта 2012 г.; Принято 15 марта 2012 г.

Авторские права © 2012 принадлежат авторам; лицензиат MDPI, Базель, Швейцария. Эта статья цитировалась другими статьями в PMC.

Abstract

Эктосимбиозы среди короедов (Curculionidae, Scolytinae) и грибов (прежде всего офиостоматоидных Ascomycetes) широко распространены и разнообразны. Ассоциации варьируются от мутуалистических до комменсальных и от факультативных до обязательных. Некоторые грибы очень специфичны и связаны только с одним видом жуков, в то время как другие могут быть связаны со многими.Кроме того, большинство этих симбиозов являются многосторонними, когда жук-хозяин связан с двумя или более постоянными партнерами. Микангии, структуры покровов жуков, которые участвуют в переносе грибов, неоднократно развивались у Scolytinae. Эволюция таких сложных специализированных структур указывает на высокую степень взаимной зависимости между жуками и их грибными партнерами. К сожалению, процессы, которые сформировали современные симбиозы дневных жуков и грибов, остаются малоизученными. Филогения, степень и тип зависимости от партнеров, способ передачи симбионтов (вертикаль vs. по горизонтали), влияние абиотической среды и взаимодействия между самими симбионтами или с другими членами биотического сообщества — все это играет важную роль в определении состава, надежности и продолжительности ассоциаций между жуками и их грибными партнерами. В этом обзоре я представляю обзор этих ассоциаций и обсуждаю, как эволюция и экологические процессы действовали вместе, чтобы сформировать эти увлекательные, сложные симбиозы.

,

0 , Grosmannia , Leptogium , Ceratocystiums , Ceratocystis , Ceratocystis , Raffaelea , Ambrosiella , Cospecious, Host Complation, Symbiosis, Symbiont Readency, Ambrosia Beetle

1 .Симбиозы Scolytinae-Fungus

Термин «симбиоз» был введен Альбертом Франком в 1877 г. для описания непаразитарных взаимодействий с участием микробов [1]. Это значение было дополнительно уточнено де Бари в 1879 году, чтобы обозначить «совместное проживание двух организмов с разными названиями» [1], определение, которое широко используется и сегодня. Симбиозы охватывают широкий спектр типов взаимодействия. Среди наименее изученных — мутуализмы, когда-то относившиеся к статусу курьезов природы, но теперь считающиеся важными детерминантами биологической организации, а также структуры и процесса сообщества [2,3,4,5]. В этом обзоре я рассматриваю несколько факторов, которые могли сформировать разнообразные эктосимбиозы, включая мутуализмы, среди короедов и грибов. Для более общего рассмотрения этих симбиозов я отсылаю читателя к нескольким недавним обзорам [6,7,8,9,10,11,12]. В контексте взаимодействия скалитиновых жуков и грибов и жук, и дерево, которое они заражают, часто называют хозяевами. Чтобы избежать путаницы, я ограничусь использованием термина «хозяин» в этой главе исключительно для обозначения жука.

Короеды составляют примерно 3700 из 7500 видов долгоносиков (Curculionidae) подсемейства Scolytinae [13,14,15].Остальную часть составляют жуки-амброзии (3400 видов) и различные семенные и сердцевинные жуки (~400 видов). Поразительной характеристикой Scolytinae является широко распространенная ассоциация ее членов с грибами. Все жуки-амброзии и многие короеды связаны с грибами [7,9,16]. О питателях семян и сердцевин известно мало. Однако грибы связаны с такими разнообразными членами этой группы, как хвойные жуки-шишки ( Conophthorus spp. ) (Six, личные наблюдения) и кофейная златка ( Hypothenemus hampei ) [17].

Короеды обычно ассоциируются с аскомицетами четырех родов телеоморфов: Ophiostoma , Ceratocystiopsis , Grosmannia и Ceratocystis [7,9,10,18]. В то время как эти грибы производят морфологически сходные телеоморфы, Ophiostoma , Grosmannia и Ceratocystiopsis образуют монофилетическую группу в Ophiostomatales, отдельную от Ceratocystis , которая находится в Microascales [19,20].Две группы грибов также имеют разную принадлежность к растениям-хозяевам. Грибы Ophiostomatales чаще всего связаны с хвойными, а видов Ceratocystis обычно связаны с покрытосеменными [21]. Анаморфы, связанные с Ophiostoma и Ceratocystiopsis , включают Hyalorhinocladiella и Sporothrix , в то время как некоторые виды Ophiostoma также производят Pesotum . видов Grosmannia производят анаморфов Leptographium [18], тогда как Ceratocystis производят анаморфов Thielaviopsis [22]. Относительно небольшое количество короедов устойчиво связано с базидиомицетами родов Entomocorticium и Phlebiopsis [23,24].

Жуки Ambrosia часто связаны с анаморфными видами родов Ambrosiella и Raffaelea , но некоторые также связаны с Ophiostoma , Leptographium и Fusarium [9,16]. ]. Интересно, что ранние молекулярные филогении показали, что Ambrosiella и Raffaelea были парафилетическими и множественными производными от Ophiostoma и Ceratocystis [29,30].Кроме того, было обнаружено, что один моноспецифический род Dryadomyces гнездится в кладе, содержащей как видов Ambrosiella , так и видов Raffaelea , связанных с видами Ophiostoma [31]. Эти несоответствия были устранены Harrington et al. [32], который сохранил все сходства Ambrosiella с Ceratocystis в пределах Ambrosiella , но передал те, которые связаны с Ophiostomatales, в Hyalorhinocladiella . Новые комбинации были сделаны в Raffaelea для видов Ambrosiella , связанных с Ophiostomatales, а также перенос Dryadomyces в Raffaelea .

Короеды и жуки-амброзии классифицируются в зависимости от того, как они используют субстрат для растений-хозяев, но абсолютного различия между этими двумя группами нет, и большинство из них в той или иной степени связаны с грибами. Большинство жуков-амброзиев строят ходы в заболони деревьев (). Термин «амброзия» относится к грибным садам, которые жуки выращивают на стенах своих галерей и используют в качестве исключительного источника пищи [16,33].Жуки облигатно зависят от грибов, от которых они получают аминокислоты, витамины и стеролы [16,33]. Было высказано предположение, что деятельность самок жуков контролирует рост и состав амброзиальных садов. Если самка погибает, сад быстро зарастает заражающими грибами и бактериями, что в конечном итоге приводит к гибели расплода [26,34]. Активность личинок может также контролировать немутуалистические грибы, хотя механизм этого неизвестен (X). Рассеиваясь, взрослые жуки переносят грибы к новым деревьям-хозяевам в высокоспециализированных структурах экзоскелета, называемых микангиями (), тем самым поддерживая ассоциацию из поколения в поколение [7,35]. Взаимодействие явно мутуалистическое. Симбиоз позволяет жукам использовать ресурс с низким содержанием питательных веществ (древесину) и снижать межвидовую конкуренцию, обеспечивая при этом постоянный перенос грибов к относительно редкому и эфемерному ресурсу (новое дерево-хозяин соответствующего состояния и стадии сукцессии) [11,16]. .

Образцы жуков-амброзиев и их ходов. Слева направо, сверху вниз: Галерея Diuncus ; Триподендрон галерея; жуки Xyleborina ambrosia; Xylosandrus crassiusculus галерея. Все фотографии предоставлены Иржи Халкр.

Примеры микангии. Слева направо, сверху вниз: кардинальная часть верхней челюсти Dendroctonus ponderosae , показывающая открытие микангиального мешочка (стрелка) любезно предоставлено Кэтрин Блейкер; Крупный план микангиума D. ponderosae , показывающий грибковую массу, выдавливающуюся из отверстия, любезно предоставлено Кэтрин Блейкер; Микангиум овальной кисти на самке Pityoborus rubentris Mal Furniss; крупный план микангиума кисти P. rubentris , содержащего споры Mal Furniss; Аскоспоры в ямочном микангии (пункция) Ips pini Mal Furniss; мезонотальный парный мешок mycangia Xylosandrus mutilates (препарированный от жука) любезно предоставлен В. Дугом Стоуном.

Напротив, жуки-короеды строят свои ходы во флоэме деревьев прямо под внешней корой ().В отличие от жуков-амброзиев, жуки-короеды питаются тканями деревьев (лубом) и получают некоторые питательные вещества непосредственно от хозяина. Флоэма содержит больше питательных веществ, чем заболонь, но, тем не менее, имеет низкую пищевую ценность по сравнению с диетическими потребностями насекомых [36,37,38]. Азот является лимитирующим фактором в рационах большинства растительноядных насекомых [39]. Это верно даже для насекомых, питающихся листвой, в которой относительно много азота по сравнению с другими тканями дерева, включая флоэму. Например, содержание азота во флоэме сосны обыкновенной (хозяина нескольких короедов) составляет примерно 0.38% [40] по сравнению с 1–5% в листве [39]. Насекомые содержат примерно 6–10% азота, что указывает на то, что для завершения развития они должны либо потреблять большое количество растительного материала по сравнению с их окончательным размером тела [41,42], либо модифицировать свой рацион таким образом, чтобы увеличить содержание азота [38]. ]. В случае жуков-короедов модификация диеты может включать использование грибковых ассоциатов для дополнения пищевых ограничений их флоэмной диеты [38,43].

Образцы короедов и их ходов.Слева направо, сверху вниз: куколочные камеры, содержащие Dendroctonus.ponderosae куколок и споровые слои грибов, любезно предоставлено автором; D. ponderosae взрослых особей, любезно предоставлено автором; Срез коры, показывающий обширное развитие жуков на светлых участках, колонизированных мутуалистическими грибковыми симбионтами, и отсутствие развития на сильно окрашенных участках коры, колонизированных антагонистическим грибком, O. минус (стрелка), любезно предоставлено Фредом Стивеном; I. pini любезно предоставлено Джесси Логаном.

Имеющиеся данные подтверждают существование у жуков-короедов стратегий как высокого потребления, так и модификации рациона. Айрес и др. [38] сравнили балансы азота двух одновременно встречающихся короедов, Ips grandicollis и D. frontalis , которые имеют разные стратегии питания. Ips grandicollis — немикангиальный жук, строящий во флоэме длинные кормовые ходы. Напротив, Dendroctonus frontalis , микангиальный жук, образует короткие ходы, оканчивающиеся «кормовыми камерами», где он проводит большую часть своего развития, питаясь амброзиальным ростом своих микангиальных грибов [44, S.Ж. Баррас, перс. комм.]. Айрес и др. [38] установили, что концентрация азота вокруг успешно развивающихся личинок D. frontalis более чем в два раза превышает концентрацию азота во флоэме незараженных деревьев; флоэма с наибольшей концентрацией азота располагалась там, где кормовые камеры были заселены микангиальными грибами. Точно так же Hodges et al. [43] также обнаружили, что азот флоэмы Pinus taeda увеличился на 131% при интродукции D. frontalis и связанных с ним грибов.

Айрес и др. [38] также обнаружили, что концентрация азота значительно влияет на приспособленность D. frontalis . Участки деревьев, где личинки дожили до окукливания, содержали самую высокую концентрацию азота, а деревья и участки с самой высокой концентрацией азота давали самые большие жуки. Размер жука сильно коррелирует с его выживаемостью, плодовитостью, выработкой феромонов и распространением [45,46,47,48,49,50,51,52,53] и, таким образом, является хорошим показателем приспособленности жука.Интересно, что один микангиальный гриб, Entomocorticium sp., превосходил другой, Ceratocystiopsis ranaculosus , по концентрации азота [38]. Это различие может объяснить, почему особи D. frontalis , которые развиваются с Entomocorticium , крупнее и имеют более высокое содержание липидов, чем те, которые развиваются с C. ranaculosus [54], и почему популяции жуков с более высокой распространенностью Entomocortium сп. демонстрируют более быстрый рост населения [54,55,56].

В отличие от D. frontalis , Ips grandicollis , по-видимому, использует стратегию высокого потребления, а не стратегию модификации диеты [38]. Эти жуки активно питаются флоэмой, не образуют кормовых камер и, по-видимому, не зависят от грибов в плане питания, хотя они являются переносчиками офиостоматоидных грибов [57,58]. Хотя имаго I. grandicollis лишь немного больше, чем имаго D. frontalis , их личинки потребляли на 79% больше флоэмы, чем D.frontalis [38], подтверждая гипотезу о том, что без добавления в рацион грибов личинки должны потреблять больше флоэмы, чтобы удовлетворить свои потребности в азоте. Учитывая, что I. grandicollis , вероятно, по крайней мере случайно питается различными грибами-переносчиками, эти результаты показывают, что не все грибы одинаково эффективны в качестве добавок к рациону жуков.

Другие пищевые потребности макросимбионта насекомых также могут влиять на стратегию питания. Например, насекомым требуются стеролы для нормального роста, метаморфоза и размножения.Однако насекомые, в отличие от большинства других животных, не могут синтезировать эти соединения и, таким образом, зависят от источника питания [59,60,61]. Стерины присутствуют в тканях растений, но обычно только в низких концентрациях [62] или в формах, непригодных для использования насекомыми [59]. Для питающихся флоэмой жуков-короедов, чья пища может содержать неадекватные концентрации пригодных для использования типов стеролов, грибковые симбионты могут стать альтернативным источником. Грибы обычно производят эргостерол, стерол, который очень удобен для многих насекомых [59].В некоторых симбиозах насекомых и грибов ассоциат насекомых зависит от продукции эргостерола грибковым ассоциатом для удовлетворения его потребностей в стеролах [63,64]. Это относится к ксилебориновым амброзиевым жукам [33, 65, 66] и, возможно, к кофейным мотылькам H. hampei [17, но см. 67], а также может быть верно для некоторых короедов [68].

Содержание эргостерола в офиостоматоидных грибах, связанных с амброзией и короедом, было исследовано только для нескольких видов. Для грибов, связанных с жуками Xyleborus ambrosia, содержание эргостерола колебалось от 0.12–0,24% [69]. Однако для трех видов грибов, связанных с двумя видами короедов Dendroctonus , содержание эргостерола было намного выше и составляло 0,88–1,06% [68], что указывает на то, что эти грибы также могут быть хорошими источниками стеролов для своих хозяев.

Для флоэомикофагов-короедов важность и роль грибов в питании хозяина могут варьироваться в зависимости от стадии жизни. Экспериментальное исследование D. ponderosae показало, что личинки питаются в основном стерильной флоэмой и, таким образом, не зависят от грибов для полного развития [70].В этом исследовании отдельные пары D. ponderosae были помещены в бревна с концами, обработанными воском для замедления высыхания, а затем выдержаны при постоянной температуре. Некоторые личинки первого возраста и все взрослые особи были связаны с грибами, но промежуточные стадии развития происходили в стерильной флоэме. Однако в недавнем исследовании [71], проведенном в полевых условиях, на естественно зараженных деревьях с естественной плотностью поражения жуками (и грибами) примерно две трети 1 st возрастов и 100% всех поздних возрастов располагались во флоэме. заселены грибами.Вскрытие кишечника показало, что симбиотические грибы поглощались личинками вместе с их флоэмой. Кроме того, личинки часто мигрировали обратно в более старые части галереи, по-видимому, чтобы питаться там, где грибы лучше всего прижились. Такое поворотное поведение личинок в аксенической флоэме также наблюдали [72], которые предположили, что такое поведение может быть связано с потребностью личинок питаться в местах, содержащих рост грибов.

Развитие и питание на флоэме, колонизированной грибами, характерны для многих короедов и также наблюдались в других экспериментальных исследованиях [73]. Однако не все грибы одинаково желательны в качестве пищи, и каждую связь следует рассматривать отдельно при оценке потенциальной пользы от кормления грибами. Например, D. frontalis , встречая участки, окрашенные антагонистическим грибом, O. минус , поворачиваются, чтобы избежать питания в этих участках. Однако на поведение D. ponderosae и I. pini при туннелировании не влияет присутствие окрашивания, вызванного G. clavigera и O.ипс [73]. Кроме того, в тестах выбора личинок D. ponderosae выбирали для питания окрашенную флоэму (содержащую G. clavigera и O. montium ) для питания значительно чаще, чем неокрашенную флоэму [74].

Хотя Адамс и Сикс [71] обнаружили, что личинки D. ponderosae являются флоэомикофагами, простое проглатывание грибов само по себе не указывает на то, что кормление грибами полезно для развивающегося расплода. К сожалению, относительная неподатливость этих систем для манипулятивных экспериментов ограничила наши знания о том, как микофагия влияет на развитие и приспособленность хозяина. Однако исследования, проведенные на двух видах микангиев Dendroctonus в естественно зараженном материале, показывают, что грибковые ассоциаты могут оказывать значительное влияние на приспособленность жуков-хозяев, воздействуя на личинок. Dendroctonus frontalis особей, которые развиваются с микангиальными грибами, крупнее тех, которые развиваются без микангиальных грибов [38,54,75]. Поскольку размер взрослых жуков определяется питанием личинок, больший размер взрослых жуков, связанных с грибами, не может быть результатом кормления взрослых особей споровыми слоями во время созревания [76].Кроме того, выживаемость личинок выше, а кормовые ходы Dendroctonus короче в присутствии мутуалистических грибов, чем в их отсутствие, что указывает на то, что ткани, колонизированные грибами, имеют более высокое содержание питательных веществ [38,75,77]. Неудивительно, что многочисленные грибковые партнеры, связанные с хозяином, имеют тенденцию различаться по своему воздействию на выводки жуков. Для D. frontalis , Entomocorticium sp. поддерживает более высокую выживаемость хозяина и больший размер тела, чем C.ранакулоз . Для D. ponderosae , G. clavigera способствует более быстрому развитию расплода и более высокой продуктивности расплода, чем O. montium [77]. Аналогичные результаты были получены в эксперименте, проведенном с немикангиальным жуком I. paraconfusus . Жуки, выращенные аксеном, и жуки, выращенные с антагонистическим грибом O. минус , были меньше, чем жуки, выращенные с симбиотическими грибами, связанными с жуком, и личиночные туннели были значительно длиннее, когда личинки были связаны с O.минус , чем при отсутствии связи с грибами [72].

Роль микофагии в питании взрослых недостаточно изучена. Взрослые тенеры микангиальных короедов питаются плотными слоями спор, которые растут на стенках куколочной камеры, прежде чем появиться, чтобы рассеяться по новым деревьям-хозяевам (70,77). Это также может быть верно для нескольких немикангиальных жуков, которые постоянно связаны с грибами, образующими споровые слои в своих куколочных камерах. Этот период питания спорами в качестве новых взрослых особей может быть важен для жуков, чтобы приобрести грибы в своих микангиях и / или на их экзоскелетах для распространения на следующее дерево-хозяин и следующее поколение жуков.Однако питание спорами в это время также важно для размножения взрослых особей. Новые имаго D. ponderosae , которые не питались конидиями мутуалистических грибов ( G. clavigera , O. montium ), туннелировали и активно питались флоэмой. Напротив, насекомые, которые питались спорами, не туннелировали, а питались флоэмой и появлялись очень близко к куколочной камере [74]. Новые взрослых особей D. ponderosae , которые не питались спорами, имели очень высокие показатели отказа от бревен, давали мало ходов и не давали расплода.Напротив, новые взрослые особи, которые питались спорами любого из симбиотических грибов жука, как правило, не отвергали бревна, обычно производили ходы, а многие также производили выводки [77]. Взрослые особи Axenic I. paraconfusus также не откладывали яйца, в то время как связанные с грибами откладывали [72]. Эти результаты показывают, что поедание грибковых спор новыми взрослыми особями может иметь решающее значение для питания и размножения взрослых особей, по крайней мере, для некоторых видов короедов.

Обязательный симбиоз обычно определяется как неспособность одного или обоих взаимодействующих партнеров жить без другого.В простейшем случае это может означать, что если в одном репродуктивном цикле пары партнеров один партнер удаляется, другой партнер умирает или не может воспроизводиться. Однако этот термин также может обозначать партнерские отношения, в которых разделение хозяина и симбионта приводит к затратам на приспособление, которые всего через несколько поколений в конечном итоге приводят к потере одного или обоих партнеров. Определение того, является ли конкретный симбиоз облигатным, может быть чрезвычайно сложной задачей. Создать апосимбиотических хозяев сложно, а иногда и невозможно. Кроме того, процессы, используемые для удаления симбионтов, могут быть чрезвычайно стрессовыми для хозяев, что ставит под сомнение достоверность экспериментов, проводимых с такими хозяевами. Проблема тестирования на зависимость заключается в том, что хозяева должны быть выращены, по крайней мере, через поколение F2, чтобы контролировать материнские эффекты [66,78]. Для таких насекомых, как жуки-короеды, которых трудно выращивать в поколении F1, это является серьезным препятствием. На сегодняшний день облигатность была показана (и искалась) только в нескольких симбиозах короедов и грибов [56,77].Никакие исследования, в которых утверждалось, что успешно разводят жуков без симбиотических грибов, не отвечают строгим требованиям к тестированию на зависимость от симбиотических грибов в качестве пищевых добавок, либо потому, что они проводились только в поколении F1 [72,79], либо потому, что рацион жука был дополнен или загрязнен. с грибками или грибковыми продуктами [80,81,82].

Для короедов выявление облигатности может быть дополнительно затруднено многосторонними ассоциациями, включающими хозяев с двумя, реже тремя, постоянными грибными ассоциатами. В некоторых ассоциациях эти симбионты могут приносить аналогичную пользу хозяину (избыточность симбионтов) [56,77]. В таких случаях хозяин может зависеть от присутствия симбионта, но не какого-то одного симбионта в частности. Концепция экологической (или функциональной) избыточности была особенно хорошо развита в области сохранения биоразнообразия, но гораздо меньше в симбиологии, где большинство усилий было сосредоточено на сообществах опылителей [83]. Концепция избыточности симбионтов получила дальнейшее развитие для симбиозов короедов и грибов в более позднем разделе.

До сих пор я сосредоточился главным образом на грибах как на мутуалистах жуков-короедов. Однако многие офиостоматоидные грибы непоследовательно связаны с определенными видами жуков и часто связаны с несколькими видами жуков на обширной географической территории (например, O. piceae , O. penicilliatum ). Такие широко распространенные грибы, вероятно, являются условно-патогенными комменсалами, извлекающими выгоду из транспорта, но не оказывающими существенного реципрокного воздействия на хозяина [7,10]. Другие грибы этой группы являются антагонистами, и их присутствие приводит к снижению приспособленности хозяина.Например, D. frontalis , развивающиеся на территориях, колонизированных O. minus , выживают редко () [84,85]. Почему одни офиостоматоидные грибы полезны, а другие антагонистичны или не оказывают явного влияния на своего хозяина, неизвестно, но это может отражать их способность концентрировать азот [38], продуцировать достаточное количество стеролов [68] или продуцировать токсичные метаболиты. [86].

Наша способность делать обобщения о симбиозах короедов и грибов ограничена недостатком знаний обо всех системах, кроме очень немногих.Было проведено всего несколько исследований, и большинство из них были сосредоточены на экономически важных жуках, убивающих деревья. Этот акцент на агрессивных жуках привел к весьма предвзятому взгляду на взаимодействие жуков-короедов и грибов, включая почти исключительное внимание в течение многих лет к потенциальной и до сих пор необоснованной роли симбиотических грибов в уничтожении деревьев [12]. Однако у Scolytinae убийство деревьев на самом деле является относительно редким событием в истории жизни. Вместо этого большинство сколитинов обитают только на слабых, умирающих или, что чаще, недавно убитых деревьях.Например, из сотен видов сколитин в Северной Америке только 7–10 обычно убивают деревья [14]. Большинство оставшихся видов, не убивающих деревья, так или иначе связаны с грибами, но в основном остаются неизученными.

2. Эволюция симбиозов Scolytinae-Fungus

Считается, что Scolytinae возникли в позднем юрском или раннем меловом периодах, причем самые последние оценки датируются примерно 100 миллионами лет назад [87,88,89]. Хвойные, вероятно, являются прародителями Scolytinae и его наиболее близкородственных подсемейств в Curculionidae [90,91].Предполагаемая сестринская группа этих подсемейств, Derolominae, связана с однодольными, что подразумевает, что общий предок перешел от покрытосеменных к хвойным [91]. У Scolytinae за этим переключением последовало несколько возвратов к покрытосеменным, а затем несколько последующих обращений к хвойным. Каждый переход к покрытосеменным растениям сопровождался увеличением видового разнообразия, тогда как переход к хвойным приводил к снижению разнообразия [91].

Офиостоматоидные грибы, по-видимому, возникли 200 миллионов лет назад [92], при этом группы, содержащие Ophiostoma (и родственные роды) и Ceratocystis , вероятно, разошлись около 170 миллионов лет назад [91].Следовательно, эти грибы предшествовали Scolytinae и, возможно, развили приспособления для расселения насекомых до их ассоциации с жуками-сколитинами. Они, вероятно, первоначально были переносчиками других членистоногих, возможно, включая долгоносиков-предков Scolytinae [91].

Амброзии и короеды не образуют исключительных монофилетических групп внутри Scolytinae; скорее, две стратегии питания грибов несколько раз развивались независимо друг от друга. Все истоки питания амброзией следовали за переходом к покрытосеменным растениям, хотя, по-видимому, некоторые амброзиевые жуки умеренного пояса перешли на питание хвойными [88]. Привычка питаться амброзией развилась по крайней мере восемь раз (возможно, больше) от разных триб жуков, содержащих флоэмных жуков, связанных с видами Ophiostoma , Grosmannia и/или Ceratocystiopsis [91, 93]. По оценкам, эти стратегии кормления амброзией возникли 21–60 миллионов лет назад, в зависимости от происхождения жуков. Точно так же внутри Scolytinae флоэомикофаги-короеды встречаются в нескольких рассредоточенных трибах, от Tomicini до Ipini [91].

Парафилетическая природа родов амброзиевых жуков, Ambrosiella и Raffaelea , происходящих как от Ophiostoma , так и от Ceratocystis , может отражать это множественное происхождение и смену хозяина. Когда некоторые жуки перешли на покрытосеменные, некоторые из них, по-видимому, сохранили ассоциации с Ophiostoma . Другие, возможно, переключились на Ceratocystis , с которым они, возможно, впервые столкнулись в своих новых хозяевах.Виды Ceratocystis имеют морфологическую адаптацию к распространению насекомых, сходную с адаптацией Ophiostoma , и, возможно, были предварительно адаптированы для взаимоотношений с этими жуками-переносчиками. Если некоторые видов Ceratocystis также обеспечивали питательную ценность, то после образования ассоциаций сходный образ жизни мог привести к конвергенции форм у грибов и к многочисленным производным родам, которые очевидны сегодня. Современная ассоциация видов Ceratocystis с очень небольшим числом жуков-короедов, использующих хвойные породы, может указывать на то, что некоторые грибы «следуют» за жуками обратно на хвойные деревья.Интересно, что по крайней мере одна линия Ambrosiella (теперь переведенная в Hyalorhinocladiella ) связана не с жуками-амброзиями, а скорее с видами Ips , Polygraphus и Hylurgops [30], что свидетельствует о независимом происхождении. этой морфологической формы с короедами в хвойных. В прошлом зависимость таксономии грибов от морфологии привела к нынешней неестественной классификации, используемой для многих грибов, связанных с Scolytinae.Во многих случаях конвергентная эволюция образа жизни, адаптированного к насекомым, привела к появлению сходных форм, в результате чего неродственные грибы были помещены в один и тот же род. Тщательный пересмотр этих родов, чтобы лучше отразить реальные отношения, значительно улучшит наше понимание этих грибов и того, как взаимодействие со сколитиновыми хозяевами в конечном итоге влияет на их форму, функции и распространение.

Флористический состав и разнообразие могут быть важными факторами разнообразия травоядных насекомых [94,95].Действительно, повышенные темпы диверсификации линий покрытосеменных жуков привели к появлению почти половины видов отряда Coleoptera, который содержит большую часть биоразнообразия насекомых на Земле [95]. Однако для многих насекомых, включая Scolytinae, разнообразие растений-хозяев может быть лишь одним из нескольких факторов, влияющих на диверсификацию. Для жуков-амброзиев принятие строго микофагового образа жизни могло привести к обширной видовой радиации у Xyleborini и Platypodini [96]. Однако эти излучения происходили в основном в тропических лесах, где высокие температуры и высокая влажность благоприятствуют росту грибов [97], а разнообразие деревьев очень велико, что затрудняет нашу способность обнаруживать факторы разнообразия в этих системах. Кроме того, массовая радиация Xyleborini происходила одновременно с развитием инбридинга. Поскольку в некоторых линиях жуков-амброзиев развитие образа жизни, строго питающегося грибами, не привело к обширной радиации, и они остаются относительно бедными видами, мы не можем сделать вывод, что развитие строгого питания грибами само по себе поддерживает радиацию. Однако, в то время как линии Scolytinae, использующие хвойные, бедны видами по сравнению с некоторыми линиями, использующими покрытосеменные, три трибы [Tomicini (включая Hylastini), Ipini и Corthylini] входят в число наиболее богатых видами известных ассоциаций хвойных [91]. ], что указывает на то, что питание грибами может, по крайней мере, время от времени поддерживать большее видовое разнообразие.

Развитие мутуализма с грибами также могло способствовать диверсификации линий сколитинов, населяющих хвойные деревья. Два из трех самых разнообразных племен Scolytinae, использующих хвойные породы, Tomicini и Ipini, содержат наиболее известные образцы жуков-микофагов-короедов. Третья триба, Corthylini (которая также содержит линию амброзиевых жуков), содержит богатое видами Pityophthorina, многие из которых используют хвойные деревья и которые также связаны с грибами [98, 99, 100], но остаются неисследованными на предмет микофагии.

Мутуализм позволяет организмам преуспевать в маргинальных средах обитания, использовать новые ниши, избегать конкуренции и сглаживать изменчивость окружающей среды [11,101]. В случае как жуков-амброзиев, так и короедов-микофилофагов (комбинированных грибо-флоэмных кормов) использование грибов в пищу расширило возможности этих насекомых использовать растительные ресурсы, бедные питательными веществами [15]. Мутуализм, основанный на питании / транспорте, много раз развивался у Scolytinae, и переход от строго растительной диеты к комбинированной или строго стратегии питания грибами, возможно, развивался относительно быстро.Эволюция микангиев может быть особенно полезным показателем как преимущества, так и скорости эволюции мутуализмов грибов и жуков. Микангии много раз независимо развивались у Scolytinae. Они присутствуют почти у всех видов жуков-амброзиев и у многих короедов. Кроме того, микангии одного и того же рода встречаются в разных частях тела или различаются по их распределению между полами, что указывает на независимое, быстрое происхождение в течение очень короткого эволюционного периода [91,102].Микангии встречаются во многих племенах жуков, включая некоторые базальные группы, что позволяет предположить, что питание грибами было выгодно для Scolytinae с самого начала.

Склонность Scolytinae к формированию мутуализма, основанного на питании/транспорте, с грибами, вероятно, связана с двумя характеристиками, характерными для подсемейства с самого начала: использование внутренних тканей растений и формирование ассоциаций с грибами, которые там растут. Однако точный путь, ведущий к формированию этих мутуализмов, неизвестен.Были предложены две модели эволюционного перехода от растительной диеты к «грибной культуре» у насекомых [103]. В модели «сначала передача» насекомое сначала ассоциируется с грибком как переносчиком, затем начинает получать питание от грибка и, наконец, полагается на гриб как на источник пищи [11,103]. В модели «сначала потребление» линия насекомых начинает включать грибы в общий рацион, а затем становится специализированным грибоядным. Во второй модели подразумевается, что и насекомые, и грибы также должны развивать приспособления для векторизации, чтобы обеспечить передачу от поколения к поколению.Обе модели приемлемы для Scolytinae, и вполне вероятно, что различные формы обеих моделей привели к ассоциациям, которые мы наблюдаем сегодня.

Если современные ассоциации с грибами отражают филогенетическую историю, то жуки-сколитины от своего происхождения были связаны с Ophiostoma (и родственными родами). Многие, если не все, наиболее примитивные представители этого подсемейства (например, Hylurgops , Hylastes , Pseudohylesinus ) являются переносчиками видов Grosmannia и Ophiostoma , но без очевидной пользы для хозяина. Такие, по-видимому, строго векторные ассоциации встречаются у всех Scolytinae (например, Scolytus , Orthotomicus ), вкрапленных между линиями флоэомикофагов-короедов и жуков-амброзиев. Такие ассоциации переносчиков неудивительны, учитывая, что офиостоматоидные грибы очень хорошо приспособлены к расселению насекомых [104] и что эти приспособления, по-видимому, возникли до появления Scolytinae [91]. Кроме того, как жуки, так и связанные с ними грибы колонизируют раннюю сукцессию, заселяя живой (по крайней мере, на начальных стадиях атаки) или свежеубитый растительный материал.Как следствие, оба должны появиться очень рано в последовательности колонизации. Среди множества образовавшихся свободных ассоциаций некоторые в конечном итоге превратились в основанные на питании / транспорте мутуализмы амброзиального типа с жуками, использующими покрытосеменные растения, и типа флоэомикофагов для жуков, использующих хвойные деревья. Следует отметить, что, хотя некоторые жуки-амброзии нападают на хвойные деревья, среди короедов, колонизирующих покрытосеменные, нет известных видов флоэомикофагов.

Независимо от того, как возникли эти ассоциации, оказывается, что однажды установленные изменения состояния питания грибов редки или вообще отсутствуют.У жуков-амброзиев не известно никаких обращений к состоянию питания, не связанному с амброзией [91], или для других мутуализмов, основанных на питании/транспортировке насекомых и грибов, включая муравьев и термитов, выращивающих грибы в саду [11]. Это указывает на то, что переход к облигатной микофагии является серьезным и потенциально необратимым изменением, сдерживающим последующую эволюцию [11]. Даже там, где жуки утратили способность переносить грибы, они продолжают использовать грибы посредством микоклептизма [105].

Независимая эволюция питания грибами у Scolytinae во многих случаях предполагает, что не следует ожидать полного совпадения филогений жуков и их грибных ассоциатов.Однако для определенных линий жуков, особенно тех, у которых есть общие типы микангиев и общие облигатные ассоциации с грибами, мы можем ожидать доказательств тесно связанных эволюционных историй и видов. Это не было подробно исследовано, за исключением одного исследования, в котором было обнаружено, что некоторые Ceratocystiopsis и Dendroctonus , обладающие микангией переднеспинки, и некоторые Grosmannia и Dendroctonus , обладающие верхнечелюстной микангией, демонстрируют признаки ковидообразования [102].Однако то же исследование показало, что в этих же ассоциациях также происходили события переключения хозяев и/или колонизации. Хотя никаких других исследований, посвященных прямому видообразованию у Scolytinae, не проводилось, распределение видов грибов среди различных жуков-хозяев указывает на то, что смена хозяина была обычным явлением, даже среди линий жуков-амброзиев и их грибных ассоциатов [7,28,91].

Есть несколько причин, по которым строгие виды жуков-хозяев и грибных симбионтов могут быть редкими или, по крайней мере, трудно обнаруживаемыми у Scolytinae.Два фактора, по-видимому, значительно облегчают совместное видообразование: строгая вертикальная передача симбионтов и ограниченные возможности приобретения хозяев или симбионтов извне [106,107]. Ассоциации сколитин-гриб не соответствуют ни одному критерию. Наличие весьма специфических органов для передачи симбионтов (микангии) на первый взгляд может свидетельствовать о строго вертикальной передаче. Однако, в отличие от эндосимбиозов, при которых симбионты передаются непосредственно от матери к потомству через яйцо, при эктосимбиозах сколитиновых грибов грибы инокулируются жуками в ткани растений, где они растут в течение периода времени, независимого от хозяина, прежде чем вновь приобретаются потомством в качестве тенальные взрослые.Этот период роста в древесине представляет собой слабое звено в процессе передачи и дает возможность для горизонтальной передачи симбионтов.

Вертикальная передача может быть более надежной в одних амброзиальных системах, чем в других, и более надежной в амброзиальных системах, чем в системах с флоэомикофагами. Например, у амброзиальных видов Xyleborini только самки обладают микангиями, и спаривание происходит между братьями и сестрами в натальном субстрате [108, 109, 110]. У этих жуков самцы не расходятся, и только самки вносят инокулят в выводок.Однако у некоторых амброзиев и большинства короедов оба пола рассредоточиваются по новым субстратам и спариваются в них до начала расплода [108]. Для этих насекомых оба пола переносят грибы в субстрат для размножения, что значительно снижает вероятность строго вертикальной передачи. Это верно независимо от того, обладают ли микангией один или оба пола или ни один из полов. Для микангиальных жуков один или оба родителя могут передавать микангиальные грибы не только в микангии, но и на их экзоскелеты (хотя микангиальные грибы часто передаются гораздо медленнее по экзоскелету, чем в микангии, [111]).У немикангиальных жуков грибы переносятся на экзоскелете, хотя эффективность векторизации может варьироваться в зависимости от пола [112]. Очень важно, что родители часто происходят из разных выводков и часто с разных деревьев. Это означает, что грибы, каждый из которых вносит свой вклад в свое потомство, могут быть разными видами или разными генотипами одного и того же вида.

Как для амброзии, так и для короеда это еще более осложняется тем, что комменсальные офиостоматоидные грибы часто переносятся родителями.Несколько видов жуков-сколитин (и их грибных ассоциатов) часто живут вместе на одном дереве, что еще больше увеличивает потенциальный пул грибов, с которыми может контактировать выводок. Следовательно, даже если жук начинает развитие с одного гриба, достоверно передаваемого только одним родителем, он может подвергаться воздействию и потенциально приобретать несколько других грибов во взрослом возрасте. Такое воздействие со временем может привести к переключению хозяина или событиям колонизации. Это может также объяснить многосторонний характер многих из этих ассоциаций.Способность хозяев время от времени приобретать новых партнеров могла привести не только к замене старых партнеров новыми, но и к добавлению новых партнеров к старым. В некоторых случаях новые сотрудники могут быть привлечены благодаря их превосходным качествам. Напротив, некоторые симбионты могут быть «мошенниками», проникшими в устоявшиеся ассоциации между хозяином и высшими устоявшимися симбионтами.

Однако, несмотря на доказательства того, что случаи смены хозяина и колонизации были обычным явлением на протяжении эволюционного времени, многие мутуалистические симбиозы жуков и грибов весьма специфичны.Это указывает на то, что переключение хостов ограничено и что существуют механизмы, обеспечивающие достоверность партнеров. Напротив, ассоциации грибов с жуками, которые просто действуют как переносчики, менее ограничены. Это может объяснить, почему некоторые жуки легко приобретают новые виды офиостоматоидов при интродукции в новые места обитания или когда новые грибы заносятся в их естественный ареал экзотическими жуками или в древесине [100, 113, 114].

Абиотические факторы также могут сильно влиять на приобретение жуками ассоциатов грибов и, таким образом, могут нарушать вертикальную передачу.В течение сезона изменение условий окружающей среды может вызвать изменчивость относительной скорости роста грибковых симбионтов. Это влияет на то, какие грибы спорулируют в куколочной камере во время питания взрослых особей, и, таким образом, определяет, какие грибы приобретаются жуками и распространяются на следующее растение-хозяин и следующее поколение жуков [115] (подробнее обсуждается в более позднем исследовании). раздел). Следовательно, поскольку условия окружающей среды меняются в течение сезона, года и в зависимости от местоположения, сообщества грибов, связанных с видами жуков, могут меняться и перемещаться просто под влиянием абиотических факторов.Действительно, абиотическая среда играла и продолжает играть важную роль в определении распространения грибов с жуками-хозяевами как в локальном, так и в региональном масштабе.

Отсутствие свидетельств строгого соответствия не означает, что это полностью неограниченные ассоциации. Совидообразование и события смены хозяина/колонизации представляют собой филогенетически и экологически опосредованные эволюционные процессы [116]. Эти процессы, хотя и кажутся независимыми, могут быть связаны с филогенетическими отношениями, сильно влияющими на природу смены хозяина, которая в противном случае является экологически опосредованной [116].В случае сколитинов и офиостоматоидных грибов происходит смена хозяина, но обычно на филогенетических родственников (внутри Ophiostomatales или Microascales), хотя часто и не на сестринские виды. Поэтому, хотя мы видим мало свидетельств совместного видообразования, передача хозяина, по-видимому, в основном ограничена представителями Scolytinae и офиостоматоидных грибов.

Филогенетический консерватизм, однако, не был абсолютным между офиостоматоидными грибами и сколитинами. Например, D. frontalis содержит два микангиальных гриба.Один, Entomocorticium sp. А, является базидиомицетом. Этот гриб, по-видимому, является высшим симбионтом по сравнению с более совместно эволюционировавшим офиостоматоидным ассоциатом, C. ranaculosus , что указывает на то, что этот базидиомицет был приобретен оппортунистически из-за его пользы для хозяина. Кроме того, офиостоматоидные грибы также можно постоянно обнаруживать в соплодиях Protea , в почве и даже в насыпях термитов, выращивающих грибы [117,118]. Эти офиостоматоидные грибы в Proteas и термитниках принадлежат к высокопроизводной кладе внутри Ophiostoma , и, таким образом, эти ассоциации, вероятно, сформировались после ассоциаций между Ophiostoma и короедами [18]. Следовательно, в то время как филогенетический консерватизм явно наложил ограничения, были использованы новые возможности, что привело к формированию ассоциаций между жуками и неофиостоматоидными грибами, а также офиостоматоидными грибами и несколитиновыми хозяевами.

3. Роль биотических и абиотических факторов в формировании симбиозов Scolytinae-Fung

Структура биологических сообществ редко определяется одним основным фактором или процессом, но многими независимыми и взаимодействующими процессами.Это также верно для подмножеств взаимодействий внутри более широкого сообщества, включая симбиозы. Ниже я обсуждаю основные биотические и абиотические факторы и процессы, влияющие на структуру симбиотических сообществ грибов, связанных с жуками-короедами.

3.1. Растение-хозяин

Растение-хозяин обеспечивает субстрат и питательные ресурсы, которые поддерживают рост и размножение как жуков, так и грибов. Большинство сколитинов и связанных с ними грибов колонизируют свежеубитый растительный материал (независимо от того, убивают ли жуки сами растение или прибывают постфактум), а это означает, что, по крайней мере, первоначально растение представляет собой относительно негостеприимную среду. Защита дерева-хозяина, присутствующая во время колонизации [119], может отталкивать или даже убивать жуков-хозяев и часто является фунгитотоксичной или фунгистатической. Агрессивные жуки уменьшают влияние дерева-хозяина с помощью массовой атаки, опосредованной феромонами, которая убивает дерево и быстро снижает его защиту [120]. Ассоциированные грибы часто являются патогенными для растения-хозяина, что способствует их выживанию в еще живых или недавно убитых тканях растения до тех пор, пока защитные силы не ослабнут. Интересно, что большинство грибов, связанных с жуками-древоточцами (первичные и вторичные, т.g., D. frontalis , I. pini ) обладают относительно низким уровнем вирулентности [6,10]. Напротив, грибы, связанные с жуками, которые развиваются на живых деревьях, где дерево не погибает (например, Hylurgops , Hylastes , D. valens , D. terebrans ), обладают относительно высоким уровнем вирулентности. 121,122,123]. Эти различия в вирулентности могут отражать различия в истории жизни грибов. Для грибов, связанных с жуками-древоточцами, высокие уровни вирулентности не нужны, потому что защита растений активна лишь кратковременно.С другой стороны, грибы, связанные с жуками, развивающимися в живых хозяевах, могут нуждаться в большей вирулентности, чтобы избежать сдерживания и иметь возможность сохраняться в постоянно защитном дереве до тех пор, пока новые взрослые особи выводка не рассредоточятся в течение года после первоначальной интродукции.

Проблема использования деревьев в качестве субстрата не заканчивается после ослабления защиты. Качество и состояние дерева-хозяина меняется, часто радикально, в течение периода развития жуков. Ткани деревьев содержат наибольшее количество питательных веществ и влаги во время колонизации, но к моменту появления и расселения взрослых расплодов большая часть ресурсов флоэмы либо израсходована, либо сильно деградировала и истощила питательные вещества [8].Кроме того, потеря влаги в этот период может быть значительной, что часто приводит к гибели значительного числа выводков жуков и способствует уменьшению площадей деревьев, колонизированных симбиотическими грибами [124, 125].

Изменения химического состава, влажности и содержания питательных веществ в растении-хозяине могут повлиять на распределение и относительную распространенность ассоциатов грибов в дереве. Adams и Six [71] заметили, что относительная распространенность G. clavigera и O.montium (первый — умеренно вирулентный патоген, второй — слабый патоген/сапроб), связанный с D. ponderosae , резко изменился в ходе развития жуков. Эти сдвиги, вероятно, были вызваны изменениями в защите деревьев и условиях влажности (и температуре, обсуждаемой ниже). Различия в вирулентности грибковых ассоциатов влияют на скорость и время захвата ими ресурсов внутри дерева. Первоначально грибы с большей вирулентностью (и, как правило, с большей устойчивостью к высоким уровням влажности и низким уровням кислорода) растут быстрее и захватывают больше ресурсов [126].Однако по мере снижения защитных сил и высыхания тканей дерева начинают доминировать менее вирулентные, более сапрофитные грибы. Кроме того, в то время как некоторые грибы являются высококонкурентными в одних условиях, они могут быть слабыми конкурентами в других [125]. Таким образом, изменения с течением времени внутри дерева влияют не только на относительную скорость роста и захват первичных ресурсов, но и на результат прямой конкуренции между различными грибами [125,127].

3.2. Микробы

Короеды и их симбиотические грибы сосуществуют со множеством микробов.К ним относятся дрожжи и бактерии, которые колонизируют ходы жуков и которые, вероятно, переносятся жуками в дерево, а также эндофитные бактерии и грибы, которые растут в тканях дерева-хозяина независимо от присутствия жуков. Хотя большинство исследований микробов, связанных с ходами жуков, являются обзорными [128 и др.], лишь немногие из них были сосредоточены на потенциальной экологической роли этих микробов в этих микросредах обитания [129, 130, 131, 132, 133]. Наир и др. [134] выделили бактерию Bacillus mojavensis из ходов амброзиевого жука, Xylosandrus compactus , которая ингибировала несколько грибов, в том числе амброзиальный грибок жука. Адамс и др. [135] обнаружили, что и дрожжи, и бактерии оказывают существенное влияние на рост двух микангиальных грибов D. ponderosae . Выход O. montium , выращенных in vitro по отдельности с двумя дрожжами и бактерией, выделенной из личиночных галерей, был намного выше, чем выход O. montium , выращенных отдельно. Однако относительная урожайность G. clavigera , выращенных с этими же микробами, была меньше, чем при выращивании отдельно.Эти результаты позволяют предположить, что по крайней мере некоторые микробы, обнаруженные в личиночных ходах, способствуют росту O. montium и являются антагонистами G. clavigera . Бактерия, выделенная из неколонизированной флоэмы (предполагаемый эндофит), сильно ингибировала относительный выход как G. clavigera , так и O. montium и, по-видимому, является антагонистом обоих. Последующая работа охарактеризовала различные эффекты бактерий, связанных с короедом, на симбиотические грибы, указывая на то, что они могут, по крайней мере частично, опосредовать взаимодействие между симбиотическими грибами и жуком-хозяином [136].

Cardoza и др. [132] наблюдали, как D. rufipennis выделял выделения из ротовой полости, которые ингибировали рост грибков, связанных с жуком-хозяином. Эти оральные выделения содержали бактерии, ингибирующие один или несколько грибов, в том числе офиостоматоидный симбионт L. abietinum . Кроме того, актиномицеты в микангии могут обеспечивать некоторую защиту полезных грибов от антагонистических [137].

Работа с кишечными сообществами короедов указывает на большое разнообразие микробов, связанных с этой нишей; однако роль этих микробов и их потенциальное взаимодействие с симбиотическими грибами короедов остаются плохо изученными [138,139].В целом представляется, что по крайней мере некоторые сопутствующие микробы влияют на распространение симбиотических грибов посредством антагонистических или благоприятствующих взаимодействий с потенциально важным косвенным воздействием на приспособленность жуков-хозяев.

3.3. Членистоногие

Короеды и их симбиотические грибы также делят деревья со многими членистоногими. К этим членистоногим относятся естественные враги (хищники и паразитоиды), флоэмные и древоточцы, грибоядные, а также другие виды короедов. Некоторые из этих членистоногих существенно влияют на симбиозы жуков и грибов.Виды короедов, живущие на одном дереве, могут конкурировать за ресурсы. Их грибы также могут конкурировать за пространство и ресурсы, а также нарушать контакт между жуком и его обычным грибковым сообществом.

Некоторые клещи, форетические на короедах, имеют тесные симбиозы с офиостоматоидными грибами [140,141]. Эти клещи питаются связанными с ними грибами и переносят их в споротеки, структуры их экзоскелетов аналогичны микангиям короедов. Клещи и их партнеры могут оказывать сильное влияние на приспособленность и динамику популяций короедов и связанных с ними грибов [141].Интересно, что взаимодействие клещей, жуков-скарабеев и офиостоматоидных грибов, о котором недавно сообщалось из соплодий Protea [116], указывает на то, что такие сложные ассоциации с участием клещей не ограничиваются системами короедов.

Некоторые естественные враги жуков-короедов также взаимодействуют, по крайней мере косвенно, с грибами, ассоциированными с жуками-короедами. В Ips pini—O. ips и D. ponderosae-O. монтиум-G. clavigera , паразитоиды привлекаются к колонизированным грибами тканям деревьев и, по-видимому, используют летучие вещества, продуцируемые грибами, для обнаружения личинок и куколок жуков [142, 143].Напротив, при симбиозе D. frontalis с грибами для возникновения притяжения грибы не требовались [144]. Неизвестно, влияет ли такая эксплуатация грибковых симбионтов паразитоидами для обнаружения хозяев на приспособленность жуков или грибов или на динамику популяции.

3.4. Температура

Грибы чрезвычайно чувствительны к температуре, и большинство видов растут только в относительно узком диапазоне температур. Оптимальные температуры роста и диапазоны температур, поддерживающих рост, существенно различаются у разных видов.Такие различия могут сильно повлиять на распространение грибов, их относительную распространенность и результат конкурентных взаимодействий, когда грибы встречаются вместе в субстрате.

Например, Six и Bentz [115] обнаружили, что температура играет ключевую роль в определении относительной численности двух симбиотических грибов, связанных с распространением D. ponderosae . Два гриба имеют разные оптимальные температуры роста. При относительно высоких температурах O. montium распространяются новыми взрослыми жуками, а при низких температурах G.clavigera диспергируется. Сдвиги в распространенности двух грибов, вероятно, отражают влияние температуры на спороношение в куколочных камерах, когда взрослые особи закрываются, начинают питаться и упаковывают свои микангии со спорами. Эти два гриба не сильно антагонистичны друг другу при выращивании в культуре [145] и часто наблюдаются или выделяются вместе из флоэмы или из одной и той же куколочной камеры [71, 146, 147]. Способность этих видов смешиваться с древесным субстратом и редкость свободно распространяющихся жуков указывает на то, что оба гриба, вероятно, присутствуют во многих куколочных камерах, но в зависимости от температуры обычно только один образует споры и приобретается в микангиях при конкретный момент времени. Это определяет, какой гриб распространяется на следующее дерево и следующее поколение жуков, что имеет существенные последствия для приспособленности как жуков, так и грибов.

Также наблюдалось значительное влияние температуры на взаимодействие между D. frontalis и его двумя микангиальными грибами, а также антагонистическим форетическим грибком (связанным с клещами-форетиками на D. frontalis ). Относительная численность двух микангиальных грибов D. frontalis меняется в зависимости от сезона, при этом Entomocorticium sp.Зимой преобладает A, а летом C. ranaculosus [84]. На их относительную частоту существенное влияние оказывала температура. Повышение температуры, вероятно, снижает размножение жуков непосредственно за счет воздействия на физиологию потомства и косвенно за счет воздействия на микангиальные грибы. Entomocorticium плохо работает при более высоких температурах, в то время как C. ranaculosus не подвержен влиянию.

4. Стабильность и избыточность в многочастных системах

Предполагается, что симбиозы, особенно мутуализмы, по своей природе нестабильны и подвержены эрозии из-за мошенничества со стороны установленных симбионтов или вторжения эксплуататоров [148].Это может быть особенно верно для многосторонних симбиозов, таких как большинство симбиозов короедов и грибов, где взаимодействия между симбионтами также могут влиять на стабильность. Многие грибные ассоциаты короедов филогенетически связаны и имеют сходную историю жизни. Они внедряются в деревья жуком-хозяином, считается, что они используют одни и те же ресурсы внутри дерева и потенциально конкурируют за одно и то же пространство и, в конечном итоге, за одних и тех же жуков-хозяев, когда приходит время для расселения. Таким образом, многочисленные грибковые ассоциаты видов жуков, по-видимому, занимают по существу одну и ту же нишу.Это должно привести к сильной прямой конкуренции между симбионтами, что приведет к замене более слабых конкурентов более сильными. Более того, при мутуализме разные симбионты, будучи разными организмами, не должны приносить хозяину абсолютно одинаковую степень пользы. Следовательно, симбионты, которые обеспечивают меньшие преимущества, должны быть исключены, а высшие симбионты должны двигаться в сторону фиксации с хозяином. Несмотря на эти предсказания, многие многопартнерские ассоциации, по-видимому, были относительно стабильны в течение длительных периодов эволюционного времени [102], что указывает на существование факторов или механизмов, способствующих их стабильности.

Особенно интересны вопросы о том, как и почему хозяин поддерживает два или более мутуалистических симбионтов. На первый взгляд низшие симбионты кажутся вредными по своей природе для хозяина, потому что они вытесняют более полезный симбионт (симбионты) из части популяции хозяина. Это должно снизить приспособленность отдельных хозяев по сравнению с теми, у кого есть превосходящие симбионты. Это может быть особенно важно для агрессивных видов жуков, которые массово атакуют деревья и чей успех в конечном итоге связан с размером популяции хозяина.

При рассмотрении вопроса о том, какие симбионты лучше, важно помнить, что роль и интенсивность эффектов зависят от условий окружающей среды. Неоднородность окружающей среды является фундаментальным признаком биологических сообществ [149], и функции любого данного вида могут значительно различаться в зависимости от естественных градиентов как внутри сообщества, так и между различными сообществами [150]. Эта изменчивость функции по мере изменения условий была названа «зависимостью от контекста» [151]. Градиенты температуры, влажности и других переменных окружающей среды составляют основные оси экологических ниш видов, и эти факторы оказывают большое влияние на экологическую деятельность организмов в природе [152].В пределах географического ареала организма некоторые условия будут более подходящими для выживания, роста и размножения. Это означает, что некоторые симбионты, которые являются экологически чуждыми (или низшими) в одной точке многофакторного градиента окружающей среды, могут быть существенными (или превосходящими) в другой.

Симбионты, связанные с жуком, могут казаться занимающими общую нишу, хотя на самом деле ниши могут сильно различаться. Каждый партнер в этих симбиозах по-разному реагирует на один и тот же набор градиентов окружающей среды.Это может привести к относительно большим различиям в эффективности разных генотипов симбионтов (разных видов или штаммов одного вида) в разных условиях окружающей среды. Кроме того, если изменения в окружающей среде непредсказуемы или быстры по сравнению со временем генерации хозяина, то специализация хозяина на одном симбионте может быть нежелательной. В таких обстоятельствах несколько симбионтов могут быть выгодны, потому что они увеличивают вероятность того, что по крайней мере один партнер-симбионт будет эффективен при любом преобладающем наборе условий окружающей среды.

Например, как упоминалось выше, два гриба, связанные с D. ponderosae , обладают разной температурной устойчивостью [115, 153, 154]. Эти различия определяют, какой грибок переносится путем рассеивания жуков-хозяев при колебаниях температуры в течение сезона. Этот температурный сдвиг симбионта может обеспечить механизм, который позволил обоим грибам сохраняться в долгосрочном симбиозе со своим хозяином. Выращивая при разных температурах и, следовательно, в разное время, грибы сводят к минимуму конкуренцию друг с другом, за исключением узкого диапазона температур, когда рост обоих грибов поддерживается в равной степени.В свою очередь, жук может извлечь выгоду, уменьшив риск «оставления в одиночестве» за счет эксплуатации не одного, а двух симбионтов, оптимумы совокупного роста которых охватывают широкий диапазон условий окружающей среды. Для жуков-короедов, таких как D. ponderosae , которые населяют широкий географический ареал и весьма изменчивые среды обитания, наличие нескольких симбионтов может быть особенно важным.

Может оказаться полезным рассматривать многосторонние симбиозы с точки зрения функциональной избыточности. Идея о том, что многие виды в экосистемах выполняют одинаковые или очень похожие функции (члены функциональной группы), широко использовалась в теории сохранения [155]. Концепция функциональной избыточности предполагает, что наличие разнообразия функционально эквивалентных видов повышает устойчивость экосистемы и ее способность функционировать после возмущения [155]. Эта концепция также может быть применима к симбиозам, особенно к эктосимбиозам, когда у хозяев часто есть несколько симбионтов, выполняющих схожие роли (избыточность симбионтов), и где оба партнера подвержены капризам окружающей среды. Избыточность симбионтов может способствовать устойчивости и поддерживать функции в симбиозах, возникающих в различных средах обитания, где одного симбионта может быть недостаточно.Симбионты в одной и той же «функциональной группе» могут иметь избыточные ресурсы, предоставляемые хозяину, но обладать разными реакциями в зависимости от градиентов окружающей среды, что позволяет симбионтному сообществу в целом реагировать на изменения в окружающей среде, которые происходят как сезонно, так и из года в год. .

5. Выводы и будущие направления

Симбиозы между Scolytinae и грибами сложны, разнообразны и до сих пор плохо изучены. Хотя наше понимание этих систем остается рудиментарным, недавнее возрождение интереса к ним привело к быстрому накоплению информации.Молекулярно-таксономические инструменты позволили исследователям точно идентифицировать грибковых партнеров и разрешить филогенетические взаимоотношения жуков и грибов. Этот ренессанс возник из-за готовности исследователей проверить новые парадигмы и применить экологическую и эволюционную теорию к этим взаимодействиям. Из-за этого ближайшее будущее должно быть очень захватывающим периодом, который быстро приближает нас к комплексному пониманию того, как эти организмы взаимодействуют друг с другом и с окружающей средой, показывая, как их взаимодействие развивалось и поддерживалось с течением времени.

Благодарности

Большое спасибо Аарону Адамсу, Стэну Баррасу, Роджеру Биверу и Киру Клепцигу за их вдумчивые комментарии к предыдущему варианту этой главы. Особая благодарность Майку Вингфилду за множество оживленных дискуссий по этой теме.

Ссылки

1. Сапп Дж. Эволюция через ассоциации: история симбиоза. Издательство Оксфордского университета; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: 1994. [Google Scholar]2. Маргулис Л., Фестер Р. Симбиоз как источник эволюционных инноваций. Массачусетский технологический институт Пресс; Кембредж, Массачусетс, США: 1991.[Google Академия]3. Дуглас А.Э. Симбиотические взаимодействия. Оксфордские научные публикации; Оксфорд, Великобритания: 1994. [Google Scholar]4. Мейнард Смит Дж., Сатмари Э. Основные переходы в эволюции. Издательство Оксфордского университета; Кэри, Северная Каролина, США: 1995. [Google Scholar]5. Бронштейн Дж. Мутуализмы. В: FOX C., Fairbairn D., Roff D., редакторы. Эволюционная экология, перспективы и синтез. Издательство Оксфордского университета; Оксфорд, Великобритания: 2001. стр. 315–330. [Google Академия]6. Пейн Т.Д., Раффа К.Ф., Харрингтон Т.С. Взаимодействия между сколитидами-короедами, ассоциированными с ними грибами и живыми хвойными деревьями-хозяевами.Анну. Преподобный Энтомол. 1997; 42: 179–206. doi: 10.1146/annurev.ento.42.1.179. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]7. Шесть Д.Л. Симбиоз короедов и грибов. В: Бурцис К., Миллер Т., редакторы. Симбиоз насекомых. КПР Пресс; Бока-Ратон, Флорида, США: 2003. стр. 97–114. [Google Академия]8. Сикс Д.Л., Клепциг К.Д. Короеды Dendroctonus как модельные системы для изучения симбиоза. Симбиоз. 2004; 37: 207–232. [Google Академия]9. Кирисиц Т. Грибные ассоциаты европейских короедов с особым акцентом на офиостоматоидных грибах.В: Lieutier F., Day KR, Battisti A., Gregoire J.-C., Evans HF, editors. Насекомые, сверлящие кору и древесину живых деревьев в Европе, синтез. Издательство Kluwer Academic Publishers; Дордрехт, Нидерланды: 2004. стр. 181–236. [Google Академия] 10. Харрингтон Т.С. Экология и эволюция микофагов-короедов и их грибных партнеров. В: Vega FE, Blackwell M., редакторы. Насекомо-грибковые ассоциации: экология и эволюция. Издательство Оксфордского университета; Оксфорд, Великобритания: 2005. стр. 257–291. [Google Академия] 11. Мюллер У., Герардо Н., Аанен Д., Сикс Д., Шульц Т. Эволюция сельского хозяйства у насекомых. Анну. Преподобный Экол. Эвол. Сист. 2005; 36: 563–595. [Google Академия] 12. Сикс Д. Л., Вингфилд М. Дж. Роль фитопатогенности в симбиозах короедов и грибов: вызов классической парадигме. Анну. Преподобный Энтомол. 2011; 56: 255–272. [PubMed] [Google Scholar] 13. Вуд С.Л. Короеды и амброзии Северной и Центральной Америки (Coleoptera: Scolytidae), таксономическая монография. Большой бассейн Нац. Мем. 1982; 6: 1–1359. [Google Академия] 14.Брайт Д.Э. Взаимодействие жуков и патогенов в хвойных лесах. Шовальтер, Т.Д., Филип, Г.М., Academic Press; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: 1993. Систематика короедов; стр. 23–33. [Google Академия] 15. Марвальди А.Э., Секьера А.С., О’Брайен К.В., Фаррелл Б.В. Молекулярная и морфологическая филогенетика долгоносиков (Coleoptera, Curculionoidea): сопровождаются ли диверсификацией сдвиги ниш? Сист. биол. 2002; 51: 761–785. doi: 10.1080/106351502

465. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 16. Бивер Р.А. Взаимоотношения насекомых и грибов у короедов и амброзиев.В: Уилдинг Н., Коллинз Н.М., Хаммонд П.М., Уэббер Дж.Ф., редакторы. Взаимодействие насекомых и грибов. Академическая пресса; Лондон, Великобритания: 1989. стр. 121–143. [Google Академия] 17. Моралес-Рамос Дж.А., Рохас М.Г., Ситтерц-Бхаткар Х., Салдана Г. Симбиотическая связь между Hypothenemus hampei (Coleoptera: Scolytidae) и Fusarium solani (Moniliales: Tuberculariaceae) Ann. Энтомол. соц. Являюсь. 2000;93:541–547. doi: 10.1603/0013-8746(2000)093[0541:SRBHHC]2.0.CO;2. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 18.Зипфель Р. Д., Дебир З. В., Джейкобс К., Вингфилд Б. Д., Вингфилд М. Дж. Мультигенные филогении определяют Ceratocystiopsis и Grosmannia , отличные от Ophiostoma . Стад. Микол. 2006; 55: 75–97. doi: 10.3114/sim.55.1.75. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]19. Хауснер Г., Рид Дж., Классен Г.Р. Ceratocystiopsis — Переоценка на основе молекулярных критериев. Микол. Рез. 1993; 97: 625–633. doi: 10.1016/S0953-7562(09)81188-X. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 20.Спатафора Дж. В., Блэквелл М. Полифилетическое происхождение офиостоматоидных грибов. Микол. Рез. 1994; 98:1–9. [Google Академия] 21. Харрингтон Т.С. Болезни хвойных, вызываемые видами Ophiostoma и Leptographium . В: Вингфилд М.Дж., Зайферт К.А., Уэббер Дж.Ф., редакторы. Ceratocystis и Ophiostoma: систематика, экология и патогенность. Американское фитопатологическое общество; Сент-Пол, Миннесота, США: 1993. стр. 161–172. [Google Академия] 22. Паулин-Махади А.Э., Харрингтон Т.С., Макнью Д.Филогенетическая и таксономическая оценка анаморфов Chalara , Chalaropsis и Thielaviopsis , ассоциированных с Ceratocystis . Микология. 2002; 94: 62–72. дои: 10.2307/3761846. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 23. Whitney HS, Bandoni, Oberwinkler F. Entomocorticum dendroctoni gen. и др. ноябрь (Basidomycotina), возможный пищевой симбиот лубоеда горной сосны в Британской Колумбии. Может. Дж. Бот. 1987; 65,: 95–102. дои: 10.1139/b87-013.[Перекрестная ссылка] [Академия Google] 24. Сяу П.-Т.В., Харрингтон Т.С. Филогенетика и адаптации базидиомицетов, питающихся короедом (Coleoptera: Scolytidae) Симбиоз. 2003; 34: 111–131. [Google Академия] 25. Кок Л.Т. Липиды амброзиевых грибов и жизнь мутуалистических жуков. В: Батра Л., редактор. Симбиоз насекомых и грибов: питание, мутуализм и комменсализм. Джон Уайли и сыновья; Хобокен, Нью-Джерси, США: 1979. стр. 33–52. [Google Академия] 26. Норрис Д.М. Мутуалистические грибы жуков Xyleborini.В: Батра Л., редактор. Симбиоз насекомых и грибов: питание, мутуализм и комменсализм. Джон Уайли и сыновья; Хобокен, Нью-Джерси, США: 1979. стр. 53–64. [Google Академия] 27. Кассар С., Блэквелл М. Конвергентное происхождение амброзиевых грибов. Микология. 1996; 88: 596–601. [Google Академия] 28. Гебхардт Х., Бергеров Д., Обервинклер Ф. Идентификация гриба амброзии Xyleborus monographus и X. dryographus (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) Mycol. прог. 2004; 3: 95–102. дои: 10.1007/s11557-006-0080-1. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 29. Джонс К.Г., Блэквелл М. Филогенетический анализ амброзиальных видов рода Raffaelea на основе последовательностей 18S рДНК. Микол. Рез. 1998; 102: 661–665. doi: 10.1017/S0953756296003437. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 30. Роллинз Ф., Джонс К.Г., Крокен П., Солхейм Х., Блэквелл М. Филогения бесполых грибов, связанных с короедом и амброзией. Микология. 2001; 93: 991–996. [Google Академия] 31. Гебхардт Х., Вайс М., Обервинклер Ф. Dryadomyces
amasae : Питательный гриб, связанный с амброзиевыми жуками рода Amasa (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) Mycol.Рез. 2005; 109: 687–696. doi: 10.1017/S0953756205002777. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 32. Харрингтон Т.С., Агаева Д.Н., Фредрих С.В. Новые комбинации в Raffaelea , Ambrosiella и Hyalorhinocladiella , а также четыре новых вида красной амброзии , Xyleborus glabratus . Микотаксон. 2010; 111:337–361. дои: 10.5248/111.337. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 33. Кок Л.Т., Норрис Д.М., Чу Х.М. Метаболизм стеролов как основа мутуалистического симбиоза.Природа. 1970; 225: 661–662. [PubMed] [Google Scholar] 34. Бидерманн П.Х.В., Таборский М. Личинки-помощники и возрастной полиэтизм у жуков-амброзиев. проц. Натл. акад. наук США. 2011; 108:17064–17069. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]35. Франке-Гросманн Х. Эктосимбиоз у насекомых, обитающих в древесине. В: Генрим С.М., редактор. Симбиоз. том 2. Академическая пресса; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: 1967. стр. 17064–17069. [Google Академия] 36. Скрибер Дж. М., Слански Ф. Младший. Экология питания неполовозрелых насекомых.Анну. Преподобный Энтомол. 1981; 26: 183–211. [Google Академия] 37. Слански Ф., Скрибер Дж. М. Потребление и использование продуктов питания. В: Керкут Г.А., Гилберт Л.И., ред. Комплексная физиология насекомых, биохимия и фармакология. Пергамон Пр; Лондон, Великобритания: 1985. стр. 87–163. [Google Академия] 38. Эйрес М.П., ​​Уилкенс Р.Т., Руэл Дж.Дж. Азотные балансы короедов, питающихся флоэмой, с симбиотическими грибами и без них. Экология. 2000;81:2198–2210. [Google Академия] 39. Mattson WJ Herbivory в отношении содержания азота в растениях.Анну. Rev. Ecol.Syst. 1980; 11: 119–161. [Google Академия]40. Ходжес Дж. Э., Лорио П. Л., мл. Углеводы и азотные фракции внутренней коры лоблолли сосен в условиях дефицита влаги. Может. Дж. Бот. 1969; 47: 1651–1657. [Google Академия] 41. Фаджер Э.Д. Воздействие атмосферы, обогащенной CO 2 , на взаимодействия растений и насекомых с травоядными животными: реакция роста личинок специализированной бабочки, Junonia coenia (Lepidoptera: Nymphalidae) Oecologia. 1989; 81: 514–520. doi: 10.1007/BF00378962.[PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]42. Слански Ф., Фини П. Стабилизация скорости накопления азота личинками капустной бабочки на дикорастущих и культурных растениях. Экол. моногр. 1997; 47: 209–228. [Google Академия]43. Ходжес Дж. Э., Баррас С. Дж., Модлин Дж. Аминокислоты во внутренней коре лоблолли сосны, пораженные южным сосновым жуком и ассоциированными организмами. Может. Дж. Бот. 1968; 46: 1467–1472. [Google Академия] 45. Сафраник Л. Появление взрослых особей горного соснового жука в зависимости от размера и пола и выживание при хранении в холодильнике.Может. Энтомол. 1976; 108: 209–212. doi: 10.4039/Ent108209-2. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 46. Боттервег П.Ф. Расселение и полет елового лубоеда Ips typographus в зависимости от пола, размера и содержания жира. З. Энгью. Энтомол. 1982; 94: 466–489. doi: 10.1111/j.1439-0418.1982.tb02594.x. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 47. Боттервег П.Ф. Влияние плотности атаки на размер, содержание жира и выход елового лубоеда Ips typographus . З. Энгью. Энтомол. 1983; 96: 7–55. [Google Академия] 48.Андербрандт О. Выживание жуков-короедов-родителей и выводков, Ips typographus , в зависимости от размера, содержания липидов и дня повторного появления или появления. Физиол. Энтомол. 1988; 13: 121–129. doi: 10.1111/j.1365-3032.1988.tb00915.x. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 49. Аткинс М.Д. Потеря липидов при полете у дугласова пихтового жука. Может. Энтомол. 1969; 101: 164–165. [Google Академия]50. Томпсон С.Н., Беннетт Р.Б. Окисление жира во время полета самцов жуков-дугласов, Dendroctonus pseudotsugae .J. Физиология насекомых. 1971; 17: 1555–1563. doi: 10.1016/0022-1910(71)
-4. [CrossRef] [Google Scholar]51. Рейд Р. В. Биология горного соснового жука, Dendroctonus monticolae Hopkins, в восточном районе Кутеней Британской Колумбии. II. Поведение хозяина, плодовитость и внутренние изменения самки. Может. Энтомол. 1962; 94: 605–613. doi: 10.4039/Ent94605-6. [CrossRef] [Google Scholar]52. Амман Г.Д. Некоторые факторы, влияющие на яйценоскость лубоеда горной сосны. Окружающая среда.Энтомол. 1972; 1: 691–695. [Google Академия]53. Кларк А.Л., Уэбб Дж.В., Франклин Ф.Т. Плодовитость южного соснового лубоеда в лабораторных условиях. Аня. Энтомол. соц. Являюсь. 1979; 72: 229–231. [Google Академия]54. Коппедж Б.Р., Стивен Ф.М., Фелтон Г.В. Различия в размерах и содержании липидов самок южного соснового лубоеда в зависимости от грибковых ассоциатов. Может. Энтомол. 1995; 127: 145–154. [Google Академия]55. Бриджес Р. Микангиальные грибы Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae) и их связь с тенденциями популяции жуков.Окружающая среда. Энтомол. 1983; 12: 858–861. [Google Академия]56. Голдхаммер Д.С., Стивен Ф.М., Пейн Т.Д. Влияние грибов Ceratocystis minor (Hedgecock) Hunt var. barrasii Taylor и SJB 122 по размножению южного соснового лубоеда, Dendroctonus frontalis Zimmermann (Coleoptera: Scolytidae) Can. Энтомол. 1991; 122: 407–418. [Google Академия] 57. Рамбольд К.Т. Два грибка, окрашивающих сосны в синий цвет, связаны с короедом. Дж. Агрик. Рез. 1931; 43: 847–873.[Google Академия] 58. Стоун К., Симпсон Дж.А. Видовые ассоциации в Ips grandicollis галереи в Pinustaeda . Н. З. Дж. Фор. науч. 1990; 20:75–96. [Google Академия] 59. Клейтон Р. Б. Утилизация стеролов насекомыми. Дж. Липид Рез. 1964; 5: 3–19. [PubMed] [Google Scholar] 60. Ричмонд Дж.А., Томас Х.А. Hylobius pales : Влияние пищевых стеролов на развитие и содержание стеролов в соматической ткани. Аня. Энтомол. соц. Являюсь. 1975; 68: 329–332. [Google Академия] 61. Свобода Дж.А., Томпсон М.Дж., Роббинс В.Р., Капланис Дж.Н. Метаболизм стеролов насекомых. Липиды. 1978; 13: 742–753. [PubMed] [Google Scholar]62. Крамер П.Дж., Козловски Т.Т. Физиология деревьев. Макгроу Хилл; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: 1960. [Google Scholar]63. Маурер П., Дебье Д., Малосс К., Леру П., Риба Г. Стерины и симбиоз у листорезов и Acromyrmex octospinosus (Reich) (Hymenoptera, Formicidea: Attini) Arch. Биохимия насекомых. Физиол. 1992; 20:13–21. doi: 10.1002/arch.940200103. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 64.Насир Х., Нода Х. Дрожжеподобные симбиоты как источник стеролов у анобиидных жуков (Coleoptera: Anobiidae): возможные пути метаболизма грибковых стеролов 7-дегидрохолестерина. Арка Биохимия насекомых. Физиол. 2003; 52: 175–182. [PubMed] [Google Scholar]65. Норрис Д.М., Бейкер Дж.К., Чу Х.М. Симбиотические взаимоотношения микробов и жуков-амброзиев III. Эргостерол как источник стерола для насекомого. Аня. Энтомол. соц. Являюсь. 1969; 62: 413–414. [Google Академия]66. Норрис Д.М. Зависимость плодовитости и развития потомства Xyleborus ferrugineus от химических веществ из его симбиотов.В: Родригес JC, редактор. Питание от насекомых и клещей. Паб Северной Голландии. Ко; Северная Голландия, Нидерланды: 1972. стр. 299–310. [Google Академия] 67. Перес Дж., Инфанте Ф., Вега Ф.Е. Есть ли у кофейного мотылька (Coleoptera: Scolytidae) мутуалистические грибы? Аня. Энтомол. соц. Являюсь. 2005; 98: 483–490. doi: 10.1603/0013-8746(2005)098[0483:DTCBBC]2.0.CO;2. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 68. Бенц Б.Дж., Сикс Д.Л. Содержание эргостерола у четырех грибковых симбионтов, связанных с Dendroctonus ponderosae и D.rufipennis (Coleoptera: Curculionidae, Scolytinae) Ann. Энтомол. соц. Являюсь. 2006; 99: 189–194. doi: 10.1603/0013-8746(2006)099[0189:ECOFAW]2.0.CO;2. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 69. Кок Л.Т., Норрис Д.М. Сравнительный состав стеролов взрослой самки Xyleborus ferrugineus и ее мутуалистических грибковых эктосимбионтов. Компр. Биохим. Физиол. 1973; 44: 499–505. [Google Академия]70. Уитни Х.С. Ассоциация Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) с грибами синевы и дрожжами во время развития расплода у скрученной сосны.Может. Энтомол. 1971; 103: 1495–1503. doi: 10.4039/Ent1031495-11. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 71. Адамс А.С., Сикс Д.Л. Временная изменчивость микофагии и распространенности грибов, связанных со стадиями развития горного соснового лубоеда, Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytinae, Curculionidae) Environ. Энтомол. 2006; 36: 64–72. doi: 10.1603/0046-225X(2007)36[64:TVIMAP]2.0.CO;2. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]72. Фокс Дж. В., Вуд Д. Л., Акерс П. П., Парметр Дж. Р., младший. Выживание и развитие Ips paraconfusus Lanier (Coleoptera: Scolytidae), выращенных в осевом направлении и с древесными патогенными грибами, переносчиками которых являются сосуществующие видов Dendroctonus .Может. Энтомол. 1992; 124:1157–1167. doi: 10.4039/Ent1241157-6. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 73. Невилл Р.Дж., Сафраньик Л. Взаимодействие между грибковыми ассоциатами синей пятнистости горной сосны и сосновых жуков-граверов ( Dendroctonus ponderosae и Ips pini , Coleoptera: Scolytidae) и их воздействие на жуков. Дж. Энтомол. соц. бр. Колумбия. 1996; 93: 39–48. [Google Академия] 74. Блейкер К., Сикс Д.Л. Диетические преимущества грибковых ассоциатов для извергающихся травоядных: потенциальное влияние нескольких ассоциатов на динамику популяции хозяина.Окружающая среда. Энтомол. 2007; 36: 1384–1396. [PubMed] [Google Scholar]75. Баррас С.Дж. Антагонизм между Dendroctonus frontalis и грибком Ceratocystis minor . Аня. Энтомол. соц. Являюсь. 1970; 63: 1187–1190. [Google Академия]76. Чепмен Р.Ф. Насекомые: строение и функции. Издательство Кембриджского университета; Кембридж, Великобритания: 1998. [Google Scholar]77. Сикс Д.Л., Пейн Т.Д. Влияние микангиальных грибов и видов деревьев-хозяев на выживание потомства и появление Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) Environ.Энтомол. 1998; 27:1393–1401. [Google Академия] 78. Муссо Т.А., Дингл Х. Материнские эффекты в истории жизни насекомых. Анну. Преподобный Энтомол. 1991; 36: 511–534. [Google Академия] 79. Стронгмен Д.Б. Способ выращивания Dendroctonus ponderosae Hopk. (Coleoptera: Scolytidae) от яиц до куколок на ткани хозяина с грибковым комплементом или без него. Может. Энтомол. 1987; 119: 207–208. doi: 10.4039/Ent119207-2. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 80. Yearian W.C., Gouger R.J., Wilkinson R.C. Влияние грибка синей пятнистости Ceratocystis ips на развитие жуков-короедов Ips в сосновых стволах.Аня. Энтомол. соц. Являюсь. 1972; 65: 481–487. [Google Академия]81. Уитни Х.С., Спаниер О.Дж. Усовершенствованный метод выращивания аксеничных горных сосновых жуков, Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) Can. Энтомол. 1982; 114:1095–1101. doi: 10.4039/Ent1141095-11. [CrossRef] [Google Scholar]82. Конн Дж.Э., Борден Дж.Х., Хант Д.В.А., Холман Дж., Уитни Х.С., Спаниер О.Дж., Пирс Х.Д., младший, Ольшлагер А.С. Производство феромонов Dendroctonus ponderosae и Ips paraconfusus (Coleoptera) J. Scoleoptera: Scoleoptera: Scoleoptera: Scoleoptera.хим. Экол. 1984; 10: 281–289. doi: 10.1007/BF00987856. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]83. Флеминг Т.Х., Сали С.Т., Холланд Дж.Н., Насон Дж.Д., Хамрик Дж.Л. Столбчатые кактусы пустыни Сонора и эволюция обобщенных систем опыления. Экол. моногр. 2001; 71: 511–530. [Google Академия]84. Ломбардеро М.Дж., Айрес М.П., ​​Хофстеттер Р.В., Мозер Дж.К., Клепзиг К.Д. Сильные непрямые взаимодействия клещей Tarsonemus (Acarina: Tarsonemidae) и Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae) Oikos.2003; 102: 243–252. doi: 10.1034/j.1600-0706.2003.12599.x. [Перекрестная ссылка] [Google Scholar]85. Хофстеттер Р.В., Кронин Дж., Клепзиг К.Д., Мозер Дж.К., Эйрес М.П. Антагонизмы, мутуализмы и комменсализмы влияют на динамику вспышек южного соснового лубоеда. Экология. 2006; 147: 679–691. [PubMed] [Google Scholar]86. Хемингуэй Р.В., Макгроу Г.В., Баррас С.Дж. Полифенолы в Ceratocystisminor -инфицированные Pinus taeda : Грибковые метаболиты, фенолы флоэмы и ксилемы. Агр. Пищевая хим. 1977; 25: 717–722.doi: 10.1021/jf60212a036. [CrossRef] [Google Scholar]87. Кирейчук А.Г., Азар Д., Бобер Р.А., Мандельштам М.Ю., Нель А. Самый древний из известных короедов; Новая триба, род и вид из ливанского янтаря (Coleoptera, Curculionidae, Scolytinae) Syst. Энтомол. 2009; 34:101–112. doi: 10.1111/j.1365-3113.2008.00442.x. [CrossRef] [Google Scholar]88. Коньято А.И., Гримальди Д. 100 миллионов лет морфологической консервации короедов (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) Syst. Энтомол. 2009; 34: 93–100.[Google Академия]89. Жордал Б.Х., Секейра А., Коньято А. Возраст и филогения долгоносиков-древоточцев и происхождение субсоциальности. Мол. Филогенетика Эволюция. 2011;59:708–724. [PubMed] [Google Scholar]90. Секьера А.С., Нормарк Б.Б., Фаррелл Б.Д. Эволюционный комплекс фауны хвойных: Отличие древних ассоциаций короедов от современных. проц. Р. Соц. Лонд. Б. 2000; 267:2359–2366. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]91. Фаррелл Б.Д., Секьера А.С., О’меара Б.К., Нормарк Б.Б., Чанг Дж.Х., Джордал Б.Х. Эволюция земледелия у жуков (Curculionidae: Scolytinae и Platypodinae) Evolution. 2001;55:2011–2027. [PubMed] [Google Scholar]92. Берби М.Л., Тейлор Дж.В. Молекулярная эволюция грибов: генные деревья и геологическое время. В: Маклафлин Д.Дж., Маклафлин Э., Лемке П.А., редакторы. Микота. Том. VIIБ. Спрингер Верлаг; Гейдельберг, Германия: 2001. стр. 229–246. [Google Академия]93. Халкр Дж., Коларик М., Киркендалл Л. Новая запись симбиоза грибов и жуков у короедов Scolytodes (Scolytine, Curculionidae, Coleoptera) Симбиоз.2007; 43: 151–159. [Google Академия]94. Фаган В.Ф., Симанн Э., Миттер С., Денно Р.Ф., Хьюберти А.Ф., Вудс Х.А., Эльзер Дж.Дж. Азот в насекомых: последствия для трофической сложности и видового разнообразия. Являюсь. Нац. 2002; 160:784–802. [PubMed] [Google Scholar]95. Фаррелл Б.Д. «Необычайная нежность» объяснила: почему так много жуков? Наука. 1998; 281: 553–557. [PubMed] [Google Scholar]96. Джордал Б.Х., Нормарк Б.Б., Фаррелл Б.Д. Эволюционная радиация инбридинговой линии гаплодиплоидных жуков. биол.J. Linnaean Soc. 2000; 71: 483–499. [Google Академия]97. Аткинсон Т. Х., Экихуа-Мартинес А. Биология жуков-короедов и амброзий (Coleoptera: Scolytidae и Platypodidae) тропических лесов на юго-востоке Мексики с аннотированным контрольным списком видов. Аня. Энтомол. соц. Являюсь. 1986; 79: 414–423. [Google Академия]98. Лакнер А.Л., Александр С.А. Встречаемость и патогенность Verticicladiella procera на плантациях рождественских елок в Вирджинии. Завод Дис. 1982; 66: 211–212. doi: 10.1094/PD-66-211.[Перекрестная ссылка] [Академия Google]99. Александр С.А., Хорнер В.Е., Льюис К.Дж. Leptographium procerum как возбудитель сосен. В: Harrington TC, Cobb FW Jr., редакторы. Лептографиозные болезни корней хвойных. Американское фитопатологическое общество; Сент-Пол, Миннесота, США: 1988. стр. 97–112. [Google Академия]100. Гувер К., Вуд Д.Л., Сторер А.Дж., Фокс Дж.В., Брос В.Е. Передача грибка смоляного рака, Fusarium subglutinans f.sp. pini , к сосне монтерей, Pinus radiata , жуками, заражающими шишки и ветки.Может. Энтомол. 1996; 128:981–994. [Google Академия] 101. Бруно Дж. Ф., Сатхович Дж. Дж., Бертнесс М. Д. Включение фасилитации в экологическую теорию. Тенденции Экол. Эвол. 2003; 18: 119–125. [Google Академия] 102. Сикс Д.Л., Пейн Т.Д. Филогенетическое сравнение микангиальных грибов-аскомицетов и короедов Dendroctonus (Coleoptera: Scolytidae) Ann. Энтомол. соц. Являюсь. 1999; 92: 159–166. [Google Академия] 103. Мюллер У.Г., Шульц Т.Р., Карри К.Р., Адамс Р.М.М., Маллок Д. Происхождение мутуализма аттиновых муравьиных грибов.Q. Преподобный Биол. 2001; 76: 169–197. [PubMed] [Google Scholar] 104. Маллок Д., Блэквелл М. Биология распространения офиостоматоидных грибов. В: Вингфилд М.Дж., Зайферт К.А., Уэббер Дж.Ф., редакторы. Ceratocystis и Ophiostoma: систематика, экология и патогенность. Американское фитопатологическое общество; Сент-Пол, Миннесота, США: 1993. стр. 195–206. [Google Академия] 105. Халкр Дж., Коньято А.И. Повторяющаяся эволюция кражи урожая у жуков-амброзиев, выращивающих грибы. Эволюция. 2010;64:3205–3212. [PubMed] [Google Scholar] 106.Рид Д.Л., Хафнер М.С. Специфика хозяина вшей на карманных сусликах: потенциальный механизм совместного видообразования. Дж. Маммол. 1997; 78: 655–660. [Google Академия] 107. Пейдж Р.Д.М., Патерсон А.М., Клейтон Д.М. Вши и совидение: ответ Баркеру. Междунар. Дж. Паразитол. 1996; 26: 213–218. [PubMed] [Google Scholar] 108. Киркендалл Л.Р. Эволюция систем спаривания у короедов и амброзиев (Coleoptera: Scolytidae и Platypodidae) Zool. J. Linnaean Soc. 1983; 77: 293–352. [Google Академия] 109. Бидерманн П.Х.В. Наблюдения за соотношением полов и поведением самцов Xyleborinus saxesnii Ratzeburg (Scolytinae, Coleoptera) Zookeys. 2010; 56: 253–267. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]110. Келлер Л., Пер К., Бернаскони К., Таборский М., Шукер Д.М. Инбридинг и отбор по соотношению полов у короеда Xylosandrus gemanus . БМС Эвол. биол. 2011;11:359. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]111. Шесть Д.Л. Сравнение микангиальных и форетических грибов отдельных жуков горной сосны.Может. Дж. Для. Рез. 2003; 33: 1331–1334. [Google Академия] 112. Левинсон Д., Левинсон Э., Бертаньолли С.Т., Партридж А.Д. Грибы, вызывающие синеву, и их транспортные структуры на дугласовом жуке. Может. Дж. Для. Рез. 1994; 24:2275–2283. [Google Академия] 113. Сторер А.Дж., Вуд Д.Л., Гордон Т.Р. Модификация коэволюционных взаимодействий насекомого экзотическим растительным патогеном. Экол. Энтомол. 1999; 24: 238–243. [Google Академия] 114. Джейкобс К., Бергдал Д.Р., Вингфилд М.Дж., Халик С., Зайферт К.А., Брайт Д.Э., Вингфилд Б.D. Leptographium wingfieldii интродуцирован в Северную Америку и обнаружен вместе с экзотическим Tomicus piniperda и местными короедами. Микол. Рез. 2004; 108:411–418. [PubMed] [Google Scholar] 115. Сикс Д.Л., Бенц Б.Дж. Температура определяет относительную численность симбионтов в многосоставном симбиозе короедов и грибов. микроб. Экол. 2007; 54: 112–118. [PubMed] [Google Scholar] 116. Андерсон Р.С. Долгоносики и растения: филогенетическое и экологическое опосредование эволюции ассоциаций растений-хозяев у Curculioninae (Coleoptera: Curculionidae) Mem.Энтомол. соц. Может. 1993; 165:197–232. [Google Академия] 117. Дебир З.В., Харрингтон Т.С., Виссмер Х.Ф., Вингфилд Б.Д. Филогения комплекса Ophiostoma stenocerus — Sporothrix schenckii . Микология. 2003; 95: 434–441. [PubMed] [Google Scholar] 118. Roets F., Debeer ZW, Dreyer L.L., Zipfel R., Crous PW, Wingfield MJ Многогенная филогения для Ophiostoma выявляет два новых вида из Protea соплодий. Стад. Микол. 2006; 55: 199–212. doi: 10.3114/sim.55.1.199. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 119. Лейтье Ф. Устойчивость хозяев к короедам и ее разновидности. В: Lieutier F., Day KR, Battisti A., Gregoire J.-C., Evans HF, editors. Насекомые, сверлящие кору и древесину живых деревьев в Европе, синтез. Издательство Kluwer Academic Publishers; Дордрехт, Нидерланды: 2004. стр. 135–180. [Google Академия] 120. Коулсон Р.Н. Динамика численности короедов. Анну. Преподобный Энтомол. 1979; 24: 417–447. [Google Академия] 121. Харрингтон Т.С., Кобб Ф.W., Jr. Патогенность видов Leptographium и Verticicladiella , выделенных из корней хвойных деревьев Северной Америки. Фитопатология. 1983; 73: 596–599. doi: 10.1094/Фито-73-596. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 122. Клепциг К.Д., Раффа К.Ф., Смолли Э.Б. Ассоциация насекомо-грибного комплекса с упадком красной сосны в Висконсине. За. науч. 1991; 37: 1119–1139. [Google Академия] 123. Экхардт Л.Г., Гойер Р.А., Клепзиг К.Д., Джонс Дж.П. Взаимодействие видов Hylastes (Coleoptera: Scolytidae) с видами Leptographium , связанное с упадком сосны Лоблолли.Дж. Экон. Энтомол. 2004; 97: 468–474. doi: 10.1603/0022-0493-97.2.468. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 124. Амман Г.Д., Коул В.Д. Огден, Юта, США: 1983. Динамика горного соснового жука в сосновых лесах скрученных, часть II: Динамика популяции. Общий технический отчет Министерства сельского хозяйства США по межгорному лесному массиву и экспериментальной станции INT-145. [Google Академия] 125. Блейкер К., Сикс Д.Л. Конкуренция и сосуществование в мутуализме с несколькими партнерами: взаимодействие между двумя грибковыми симбионтами горного соснового лубоеда на деревьях, подвергшихся нападению жуков.микроб. Экол. 2008; 57: 191–202. [PubMed] [Google Scholar] 126. Сольхейм Х., Крокене П. Рост и вирулентность грибков синего пятна, связанных с горным сосновым жуком, Ophiostoma clavigerum и Ophiostoma montium . Может. Дж. Бот. 1998; 76: 561–566. [Google Академия] 127. Клепзиг К.Д., Флорес-Отеро Дж., Хофстеттер Р.В., Ариес М.П. Влияние доступной воды на рост и конкуренцию грибов, ассоциированных с жуком южной сосны. Микол. Рез. 2004; 108: 183–188. [PubMed] [Google Scholar] 128. Бриджес Р., Марлер Дж.Э., Макспаррин Б.Х. Количественное исследование дрожжей и бактерий, связанных с выращенным в лаборатории Dendroctonus frontalis Zimm. (Coleoptera: Scolytidae) Z. Angew. Энтомол. 1984; 97: 261–267. [Google Академия] 129. Бриджес Р. Азотфиксирующие бактерии, ассоциированные с короедами. микроб. Экол. 1981; 7: 131–137. [PubMed] [Google Scholar] 130. Хант Д.В.А., Борден Дж.Х. Превращение вербенолов в вербенон дрожжами, выделенными из Dendroctonus ponderosae (Coleoptera: Scolytidae) J.хим. Экол. 1990; 16: 1385–1397. doi: 10.1007/BF01021034. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 131. Френч Дж. Р. Дж., Робинсон П. Дж., Минко Г., Пал П. Дж. Реакция европейского вязового короеда, Scolytus multistriatus , на бактериальные изоляты-хозяева. Дж. Хим. Экол. 1984; 10:1133–1149. doi: 10.1007/BF00987519. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 132. Кардоза Ю.Дж., Клепциг К.Д., Раффа К.Ф. Бактерии в ротовом секрете эндофитного насекомого ингибируют грибы-антагонисты. Экол. Энтомол. 2006; 31: 636–645.[Google Академия] 133. Дэвис С. Т., Хофстеттер Р. В. Взаимодействия между дрожжевыми Orgataea pini и нитчатыми грибами, связанными с западным сосновым жуком. микроб. Экол. 2011;61:626–634. [PubMed] [Google Scholar] 134. Наир Дж. Р., Сингх Г., Секар В. Выделение и характеристика нового штамма бациллы из филлосферы кофе, проявляющего противогрибковую активность. Дж. Заявл. микробиол. 2002; 93: 772–780. [PubMed] [Google Scholar] 135. Адамс А.С., Сикс Д.Л., Адамс С., Холбен В. Взаимодействия in vitro между дрожжами, бактериями и грибковыми симбионтами горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae .микроб. Экол. 2008; 56: 460–466. doi: 10.1007/s00248-008-9364-0. [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar] 136. Адамс А.С., Карри К.Р., Кардоза Ю., Клепциг К., Раффа К.Ф. Влияние симбиотических бактерий и химии деревьев на рост и размножение грибных симбионтов короедов. Может. Дж. Для. Рез. 2009; 39: 1133–1147. дои: 10.1139/X09-034. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 137. Скотт Дж. Дж., Донг-Чан О., Юсир М. С., Клепзиг К. Д., Кларди Дж., Карри К. Р. Бактериальная защита мутуализма жуков и грибов. Наука.2008; 322 doi: 10.1126/science.1160423. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]138. Васанткумар А., Делалибера И., Хандельсман Дж., Клепзиг К., Шлосс П., Раффа К. Характеристика кишечных бактерий у личинок и взрослых особей южного соснового жука, Dendroctonus frontalis Zimmermann. Окружающая среда. Энтомол. 2006; 35: 1710–1717. doi: 10.1603/0046-225X(2006)35[1710:COGBIL]2.0.CO;2. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 139. Адамс А.С., Адамс С.М., Карри Ч.Р., Джиллетт Н.Э., Раффа К.F. Географическая изменчивость бактерий, обычно связанных с красным скипидарным жуком (Coleoptera: Curculionidae) Окружающая среда. Энтомол. 2010; 39: 406–414. [PubMed] [Google Scholar] 140. Ломбардеро М.Дж., Клепзиг К.Д., Мозер Дж.К., Эйрес М.П. Биология, демография и взаимодействие в сообществах клещей Tarsonmeus (Acarina: Tarsonemidae), форетических на Dendroctonus frontalis (Coleoptera: Scolytidae) Agric. За. Энтомол. 2000;2:193–202. doi: 10.1046/j.1461-9563.2000.00070.x. [CrossRef] [Google Scholar] 141.Hoffstetter R.W., Klepzig K.D., Moser J.C., Ayres M.P. Сезонная динамика клещей и грибов и их влияние на южного соснового лубоеда. Окружающая среда. Энтомол. 2006; 147: 679–691. [Google Академия] 142. Бун К.К., Сикс Д.Л., Чжэн Ю., Раффа К.Ф. Паразитоиды и двукрылые хищники используют летучие вещества микробных симбионтов для обнаружения короедов. Окружающая среда. Энтомол. 2008; 37: 150–161. [PubMed] [Google Scholar] 143. Адамс А.С., Сикс Д.Л. Выявление среды обитания хозяина паразитоидами с использованием признаков, ассоциированных с микангиальными грибами лубоеда горной сосны, Dendroctonus ponderosae .Может. Энтомол. 2008; 140:124–127. doi: 10.4039/n07-018. [CrossRef] [Google Scholar] 144. Салливан Б. Т., Берисфорд К. В. Семиохимические вещества из грибковых ассоциатов, если жуки-короеды могут опосредовать поведение паразитоидов в отношении местоположения хозяина. Дж. Хим. Экол. 2004; 30: 703–717. [PubMed] [Google Scholar] 145. Блейкер К., Сикс Д.Л. Влияние водного потенциала и растворенного вещества на рост и взаимодействие двух грибковых симбионтов горного соснового лубоеда. Микол. Рез. 2008; 113:3–15. [PubMed] [Google Scholar] 146. Робинсон Р.К.Грибы синевы на сосне скрученной ( Pinus contorta Dougl. var. latifolia Engelm.), зараженной горным сосновым жуком ( Dendroctonus monticolae Hopk.) Can. Дж. Бот. 1962; 40: 609–614. дои: 10.1139/b62-056. [CrossRef] [Google Scholar] 147. Уитни Х.С., Фаррис С.Х. Верхнечелюстной микангий горного соснового лубоеда. Наука. 1970; 167: 54–55. [PubMed] [Google Scholar] 149. Кедди П.А. Работа с неоднородностью: руководство оператора по градиентам окружающей среды. In: Коласса Дж., Pickett S.T.A., редакторы. Экологическая неоднородность. Спрингер Верлаг; Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: 1991. стр. 191–201. [Google Академия] 150. Вельниц Т., Пофф Н.Л. Функциональная избыточность в гетерогенных средах: последствия для сохранения. Экол. лат. 2001; 4: 177–179. [Google Академия] 151. Пауэр М.Э., Тилман Д., Эстес Дж.А., Менге Б.А., Бонд В.Дж., Миллс Л.С., Дейли Г., Кастилья Дж.К., Лубченко Дж., Пейн Р.Т. Проблемы в поисках краеугольных камней. Бионаука. 1996; 46: 609–620. [Google Академия] 152. Дансон В.А., Трэвис Дж. Роль абиотических факторов в организации сообщества. Являюсь. Нац. 1991; 138:1067–1091. [Google Академия] 153. Six DL, Paine TD Ophiostoma clavigerum — микангиальный гриб соснового жука Джеффри, Dendroctonus jeffreyi . Микология. 1997; 89: 858–866. doi: 10.2307/3761106. [Перекрестная ссылка] [Академия Google] 154. Роу А.Д., Джеймс П.М.А., Райс А.В., Кук Д.Е.К., Сперлинг Ф.А.Х. Пространственная структура сообщества грибных симбионтов горного соснового жука в широтном градиенте.микроб. Экол. 2011;62:347–360. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]155. Уокер Б. Сохранение биологического разнообразия за счет устойчивости экосистем. Консерв. биол. 1995; 9: 747–752. [Google Scholar]

Спасти деревья

Деревья Калифорнии гибнут из-за уничтожения короедом. Могут ли музыка и звук решить эту проблему? Фото: Викимедиа/Марк А. Уилсон

Если профессор музыки Калифорнийского университета в Санта-Крузе Дэвид Данн добьется успеха со своей последней композицией, у него будут миллионы слушателей, а может быть, даже сотни миллионов.Но они не потратят ни копейки, не будут петь или танцевать. Они будут умирать.

В течение десяти лет профессор Данн создавал музыку, используя звуки природы, в частности звук жуков-короедов в калифорнийском лесу, когда они жуют деревья. Агрессивные жуки-короеды производят МНОГО шума. Они также способствуют повсеместному уничтожению деревьев, которое усугубилось из-за нескольких лет засухи. Его записи жуков-короедов превратились в компакт-диск под названием «Звук света в деревьях.

Два ученых-лесоводов из Университета Северной Аризоны, обеспокоенных проблемой жуков-короедов, связались с профессором Данном, и вместе они придумали способ нарушить жизненный цикл жуков-короедов и спасти деревья, не нарушая окружающую среду и не применяя агрессивные химикаты.

Посмотрите интервью с профессором Данном и послушайте звуки его разрушительного саундтрека.

Профессор Данн и его коллеги создали устройство, используя звуки жуков, наложенные на случайно генерируемые электронные звуки, которые сбивают их с толку и останавливают их основное поведение — кормление, общение и размножение.Жуки-короеды перестают копаться в живых стволах деревьев. Именно это туннелирование в конечном итоге уничтожает деревья. Затем жуки переходят к следующему здоровому дереву и убивают его.

Звук раньше использовался для борьбы с вредителями, но если звуки недостаточно разнообразны, он не будет работать, когда жуки привыкнут к шуму и начнут его игнорировать. Хотя раньше для борьбы с вредителями использовался звук, обычно вредители привыкают к шуму и возвращаются в помещение, не потревоженные. Такой подход изменяет звуковые слои, добавляемые к звукам жуков, и предотвращает их привыкание к ним.

Следующим шагом является распространение звука в пораженных областях с помощью сигналов FM-вещания. Небольшие усилители будут прикреплены к деревьям в пределах досягаемости антенны, чтобы распространять звук по лесам.

Профессор Дэвид Данн из Калифорнийского университета в Санта-Круз, возможно, нашел решение проблемы нашествия жуков-короедов в калифорнийских лесах. Предоставлено Дэвидом Данном/UC Santa Cruz

В новостной статье Калифорнийского университета в Санта-Крузе профессор Данн прокомментировал необычные обстоятельства, которые привели к тому, что такой художник, как он, получил научный патент, отметив, что существует очень мало примеров доказанных результатов сотрудничества между художниками и учеными.

«Мой вклад в проект в основном касался аспектов технического дизайна аудиосистемы, электронных схем и новых методов сбора звука, — объяснил Данн. «В самом прямом смысле это представляло собой своего рода обратный «технологический трансфер» из искусства в науку. Исторически, как правило, было наоборот.

«Сейчас мы вступили в период общих интересов искусства и науки, во многом обусловленных общностью цифровых инструментов. Художники теперь так же вовлечены в разработку таких инструментов, как и научное сообщество, и часто создают программное обеспечение и инструменты, чтобы облегчить свое творческое видение, которое в конечном итоге может иметь еще большую ценность для научных исследований.Я думаю, что это был один из тех случаев, и несколько случайных событий сговорились, чтобы произошло что-то интересное», — сказал профессор Данн.

Было бы замечательно, если бы наши леса в конце концов были спасены музыкантом с небольшой помощью его друзей-ученых? Быть жуками сами Джон, Пол, Джордж и Ринго одобрили бы это.

Я просто должен спросить: если жизнь жука, поедающего деревья, прерывается музыкой, будет ли он издавать звук?

короед | насекомое | Британика

жук-короед , любой из более чем 2000 видов жуков-короедов, отнесенных к подсемейству Scolytinae (наряду с некоторыми жуками-амброзиями; отряд Coleoptera), которые существуют во всем мире и имеют цилиндрическую форму, обычно менее 6 мм (0.25 дюймов) в длину, коричневого или черного цвета, часто очень разрушительные. Самец и самка вгрызаются в дерево и образуют яйцевую камеру. Иногда с каждым самцом встречается до 60 самок. Самка откладывает яйца в ниши по бокам камеры. После вылупления яиц личинки выплывают из камеры, образуя характерный ряд тоннелей. Каждая личинка окукливается в конце своего туннеля и выходит взрослой особью через отверстие, просверленное в коре.

Различные виды короедов нападают на определенные деревья, повреждая корни, стебли, семена или плоды.Болезни растений передаются некоторыми жуками. Например, вязовые короеды родов Scolytus и Hylurgopinus переносят споры грибковой болезни голландского вяза. При удалении коры с пораженных деревьев на поверхности древесины можно увидеть расположение галерей. Каждый вид вязового короеда образует характерный галерейный рисунок. Большинство видов Ips и Dendroctonus поражают сосны.

Викторина Британника

Викторина «Знай свои ошибки»

У какого из этих насекомых есть «рабовладелец», откусывающий голову обитающей королеве? Какой жук, также известный как перекати-поле, может съесть свой вес за 24 часа? Проверьте, что вы знаете об ошибках, с помощью этого теста.

Личинки клеверного мотылька Hylastinus obscurus повреждают корни клевера.

Другие насекомые, входящие в это подсемейство, жуки-амброзии (также называемые жуками-древоточцами), проникают в древесину деревьев и разрушают значительное количество древесины. Самка строит длинную центральную галерею, за которой находятся яйцевые камеры. На куче экскрементов и щепок в главной камере она выращивает гриб для еды. Галереи жука-амброзии узнаются по одинаковому размеру и темному пятну, которое возникает из-за растущего на стене грибка.Некоторые жуки-амброзии относятся к подсемейству Platypodinae.

Эта статья была недавно отредактирована и обновлена ​​Карой Роджерс.

короедов: Баглогический

Полезные нематоды ищут и убивают всех стадий вредных насекомых, живущих в почве. Их можно использовать для борьбы с широким кругом насекомых, обитающих в почве, и надземных насекомых на стадии их жизни, обитающей в почве. К этим насекомым-хищникам восприимчивы более 200 видов насекомых-вредителей из 100 семейств насекомых.

Они являются естественной и эффективной альтернативой химическим пестицидам и не оказывают вредного воздействия на нецелевые виды, такие как божьи коровки, дождевые черви и другие полезные садовые насекомые. Наконец, нет никаких доказательств того, что паразитические нематоды или их симбиотические бактерии могут развиваться в позвоночные. Это делает использование нематод для борьбы с насекомыми-вредителями безопасным и экологически чистым. Агентство по охране окружающей среды США (EPA) постановило, что нематоды не подлежат регистрации, поскольку они встречаются в природе и не требуют генетической модификации человеком.

Полезные нематоды можно применять в любое время года, когда присутствуют почвенные насекомые и дневная температура почвы выше 52°F. Полезные нематоды ищут и убивают более 200 насекомых-вредителей в почве. Они являются естественной эффективной альтернативой химическим пестицидам.

Heterorhabditis Bacteriophora Nematodes (HB)

Наиболее эффективны против японских жуков, личинок, долгоносиков и многих других целевых вредителей газонов и садов. Они зарываются в почву на глубину 7 дюймов и продемонстрировали превосходные способности к поиску хозяина в поиске вредителей, обитающих глубоко в почве.

Целевые вредители включают: Огуречный жук, личинки, галлица, земляничный долгоносик, майский/июньский жук, маскирующий майский жук, клюквенный жук, блоха, скарабей и японский жук, земляничный корневой и черный виноградный долгоносики, майский жук, кабачковый жук , листоеды, термиты, совки, белые личинки, водорослевые комарики, черная муха, картофельный трубчатый червь, мучной червь, короед, кукурузный долгоносик, огненный муравей, жалящие клопы, сосновый жук, желчные комарики, непарный шелкопряд, кукурузный корневой червь, щитовка , колорадский жук, трипсы, муравьи и термиты (наносить непосредственно на насыпи и гнезда) и многие другие насекомые, обитающие глубоко в почве.

Они очень эффективны, когда вредитель более широко распространен в почве, потому что у них есть «зуб», который разрывает кожу насекомого и проникает через стенку тела насекомого и отверстия.

Нематоды Steinernema Carpocapse (SC)

Уничтожает молодых блох во дворе, в местах выгула домашних животных и в почве. Он наиболее эффективен против личинок и гусениц блох на газонах, в садовой почве и под деревьями, где личинки окукливаются. Они остаются у поверхности, ожидая засады на вредителей, обитающих на поверхности.Steinernema — наиболее широко исследуемый вид для борьбы с насекомыми. Он наиболее доступен для использования во дворе и в саду, потому что его легче выращивать и обрабатывать. В полевых условиях Steinernema carpocapsae, как правило, наиболее эффективна против личинок гусениц. В лабораторных и полевых испытаниях он контролировал дерновую паутинку, совку и некоторых видов мотыльков (малиновый корончатый мотыль, плотоядный червь). Он также был эффективен против личинок щитовок в испытаниях Университета штата Колорадо. Другие исследования показывают, что взрослых жуков также можно контролировать.Steinernema менее эффективны против белых личинок, корневых личинок, корневых червей и черного виноградного долгоносика. К сожалению, некоторые коммерческие продукты заявляют об эффективной борьбе с некоторыми видами вредителей на основании исследований, проведенных исключительно в искусственной среде; они часто не отражают производительность в этой области.

Целевые вредители включают: Блохи, личинки собачьих и кошачьих блох, плодожорка, совка, совка, листовертка, червь мятликовый, термиты, муравьи, червь дерновый, медведка, некоторые гусеницы-вредители, щитовка, мухи, совка, петля, европейская Crane Fly, Cranberry Girdler и многие другие обитатели поверхности.

Нематоды Steinernema Feltiae (SF)

Наиболее эффективны против личинок нескольких видов мух (сциариды, фориды, минеры, домашние мухи, а также некоторых личинок моли. Они патрулируют верхние 3 дюйма почвы.

Целевые вредители включают: Грибной комар, грибная муха, плодовая муха, блошка, пилильщик, тахина, журавль, береговая муха и плодовая муха.

Они эффективны против некоторых нематод, паразитирующих на растениях, особенно галловых нематод.

Want to say something? Post a comment

Ваш адрес email не будет опубликован.